Особенности анатомического строения птиц. Особенности строения домашних птиц Особенности строения скелета домашней птицы

1. Анатомия домашних животных /А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов, И.В. Хрусталева. – М.: Колос, 1984. 543 с. (Учебники и учебн. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

2. Вракин В,Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных животных; Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии. – М.: Агропромиздат, 1991. – 528 с. (Учебники и учебн. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

3. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных /Под общ. Ред. И.В. Хрусталевой. М.: Колос, 1994. С. 87-115.

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

ФГОУ ВПО Тюменская государственная сельскохозяйственная академия

Кафедра анатомии и физиологии

Анатомия птиц

Методическое пособие

К лабораторно-практическим занятиям

для студентов специальности «Ветеринария»

Тюмень 2011


Методическое пособие составлено канд. вет. наук, доцентом кафедры анатомии и физиологии ТГСХА Веремеевой С.А.

Методическое пособие рассмотрено и одобрено на заседании кафедры анатомии и физиологии ТГСХА, протокол № ____ от_________20__.

Рецензент: канд. биол. наук, доцент кафедры анатомии и физиологии ТГСХА Барабанщикова Г.И.


Введение.Особенности анатомического строения птиц…………………….3

1. Скелет …………………………………………………………………….…..4

2. Мышцы…………………………………………………………………….…8

3. Кожный покров и его производные……………………………………….10

4. Аппарат пищеварения……………………………………………………..11

5. Аппарат дыхания…………………………………………………………...….13

6. Аппараты мочевыделения и размножения………………………………14

7. Сердечно-сосудистая система……………………………………………..…16

8. Железы внутренней секреции……………………………………………..16

9. Нервная система и органы чувств……………………………………………...16

Литература……………………………………………………………………...18


Введение

Особенности анатомического строения птиц

Класс птиц подразделяется на килевые и бескилевые. Домашние птицы - килевые относятся к двум отрядам: курообразные (куры, индейки, цесарки) и гусеобразные (гуси, утки). Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма ряд специфических черт. По своему развитию они стоят ближе к рептилиям. У птиц, как и у рептилий, нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, чешуя, роговой клюв, когти), типичная нижняя скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др. У птиц лучше, чем у рептилий, развиты: головной мозг, органы зрения и слуха. Они отличаются теплокровностью и другими чертами, связанными с особенностями их экологии.

Особый способ передвижения - полет - наложил отпечаток на всю их организацию. Особенности эти диктовались необходимостью подчинить форму и структуру организма требованиям аэродинамики. Особенности строения системы органов движения и перьевой покров создают обтекаемый контур тела, грудная конечность превратилась в крыло - специализированный летательный аппарат. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая в основном полет и хождение. Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) функций. Усиление аэрации за счет развития воздухоносных мешков (двойное дыхание), что способствует интенсификации процессов обмена и жизнедеятельности птиц. Облегчение системы выделения - отсутствие мочевого пузыря, размножения - один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.


Скелет

Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компакты, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании Са в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке Са истончается компакта, и кости становятся ломкими.

Череп (рис. 1). Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, нёбная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва - надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти - подклювья благодаря развитию нижней скуловой дуг и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует четыре сустава: с височной, крыловидной скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, нёбной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Скелет позвоночного столба (рис. 1). Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек - 13-14; у уток -14-15, у гусей - 17-18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит у кур 7, а у уток 9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным.

Ребра у кур состоят из двух костных частей - вертебральной и стернальной. 2-3 передних и одно заднее - астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между

Рис. 1. Скелет курицы:

1 - резцовая (межчелюстная) кость; 2 - ноздря; 3 - носовая, 4 - слезная 5 - решетчатая, 6 - зубная и 7 - квадратная кости; 8 - барабанная полость; 9 - атлант; 10 - коракоидная кость; 11 - ключица; 12 - лопатка; 13 - спинная кость; 14 - астернальное и 15 - стернальное ребра; 16 - крючковидный отросток; 17 - тело; 18 - реберный боковой и 20 - средний отростки грудины; 21 - ее гребень; 22 - плечевая, 23 - плечевая, 24 - локтевая, 25 - запястная локтевая и 26 - запястная лучевая кости; 27 - II палец; 28 - пястные кости; 29 - III палец; 30 - IV палец; 31 - подвздошная кость; 32 - седалищное отверстие; 33 - хвостовые позвонки; 34 - пигостиль; 35 - седалищная и 36 - лонная кости; 37- запертое отверстие; 38 - бедренная кость; 39 - коленная чашка; 40 - малоберцовая, 41 - большеберцовая, 42 - плюсно-заплюсневая и 43 - плюсневая кости; 44 - I палец; 45 - II палец; 46 - III палец; 41 - IV палец.

вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной - суставы.

Грудина - плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень - киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка - боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11-14, у гусиных – 16-17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым.

В хвостовом отделе насчитывается у кур 5, у уток 7 несросшихся позвонков. Последние 4-6 позвонков срастаются в пигостиль - плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности (рис. 1). В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности.

Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка - плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица - парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка.

Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом.

Из костей предплечья лучше развита локтевая кость - длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На дистальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности (рис. 1). Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся и тазовую кость. Все 3 кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают нищая и седалищная кости.

Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками - приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость - длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость - самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку. На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шторный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет 2 фаланги, II -3, III -4, IV-5.

Мышцы

Скелетная мускулатура у птиц выражена на теле неравномерно (рис 2). Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы . Лицевая мимическая мускулатура отсутствует.

Жевательная мускулатура более дифференцированна, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа (см. скелет птицы). Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированны. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидно-плечевая и другие.

Рис. 2. Мышцы курицы:

1 - жевательные мм.; 2 - разгибатели шеи и головы; 3 - длинная м. шеи.; 4 - зоб; 5 - длиннейшая м. шеи; 6 - трапециевидная м.; 7 - широчайшая и. спины; 8 - зубчатая вентральная и; 9 - портняжная м.; 10 - напрягатель широкой фасции бедра; 11 - двуглавая м. бедра; 12 - хвостовые мм.; 13 - копчиковая железа; 14 - поверхностная грудная м.; 15 - мм. крыла; 16 - косая наружная м. живота; 17 - икроножная м.; 18 - длинная малоберцовая м.; 19 - полусухожильная м.; 20 - полуперепончатая м.; 21 - внутренняя косая м. живота; 22 - мм. ануса и клоаки.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении благодаря сочетанному действию мышц на 2-3 сустава происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание - отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.

Когда птицы обрели способность летать, их строение претерпело заметные изменения по сравнению с тем, которое было свойственно их предкам – рептилиям. Чтобы вес тела животного был по возможности уменьшен, часть органов стала более компактными, тогда как другие был и вовсе утрачены. Что же касается чешуек, то на их место пришли перья.

Те из тяжелых структур, которые имели жизненно важное значение, были перемещены ближе к центру тела, чтобы улучшить его балансировку. Кроме этого, регулируемость, скорость и эффективность всех физиологических процессов заметно повысилась, что обеспечило ту мощность полета, которая требовалась животному.

Скелет птиц

Для птичьего скелета характеры уникальные жесткость и легкость. Облегчение скелета было достигнуто благодаря тому, что ряд элементов был редуцирован (в первую очередь в конечностях птиц), а также благодаря тому, что внутри некоторых костей появились воздухоносные полости. Жесткость же была обеспечена срастанием ряда структур.

В целях удобства описания, скелет птиц делят на скелет конечностей осевой скелет. Последний включает в себя грудину, ребра, позвоночник и череп, а второй состоит из дуговидных плечевого и тазового пояса c костями прикрепленных к ним задних и передних сводных конечностей.

Строение черепа у птиц

Для птичьего черепа характерны глазницы огромного размера. Их размер настолько велик, что прилегающая к ним сзади мозговая коробка как бы потеснена глазницами назад.

Очень сильно выступающие вперед кости образуют не имеющую зубов верхнюю и нижнюю челюсти, которые соответствуют надклювью и подклювью. Под нижним краем глазниц и почти вплотную к ним расположены ушные отверстия. В отличие от верхней части челюсти у людей, птичья верхняя челюсть подвижна, благодаря тому, что имеет особое, шарнирное прикрепление к мозговой коробке.

Позвоночник птиц состоит из множества мелких косточек, именуемых позвонками, которые располагаются один за другим, начиная от основания черепа до окончания хвоста. Шейные позвонки обособленны, очень подвижны и их как минимум вдвое больше, чем у большинства млекопитающих, включая людей. Благодаря этому птицы могут очень сильно наклонять голову и поворачивать ее практически в любом направлении.

Позвонки грудного отдела сочленяются с ребрами и в большинстве случаев прочно сращены друг с другом. В тазовой области позвонки слиты в одну длинную кость, называемую сложным крестцом. Для таких птиц характерна необычайно жесткая спина. Оставшиеся, хвостовые позвонки достаточно подвижны, кроме нескольких последних, слитых в единую кость называемую пигостилем. По своей форме они напоминают лемех плуга и являются скелетной опорой для имеющих большую длину рулевых хвостовых перьев.


Грудная клетка у птиц

Сердце и легкие птицы снаружи защищены и окружены ребрами и грудными позвонками. Быстролетающим птицам присуща чрезвычайно широкая грудина, разросшаяся в киль. Это обеспечивает эффективное прикрепление главных летательных мышц. В большинстве случаев, чем больше у птицы киль, тем сильнее у нее полет. У птиц, которые совершенно не летают, киль отсутствует.

Связывающий крылья с остевым скелетом плечевой пояс с каждой стороны образован тремя костями, которые расположены наподобие треножника. Одна ножка этой конструкции (воронья кость – коракоид) упирается в грудину птицы, вторая кость, являющаяся лопаткой, лежит на ребрах животного, а третья (ключица) сливается с противоположной ключицей в единую кость называемую «вилочка». Лопатка и коракоид в том месте, где они сходятся, образуют суставную впадину, в которой и поворачивается головка плечевой кости.


Строение крыльев у птиц

В общем, кости птичьих крыльев те же, что и кости человеческой руки. Точно так же как и у людей, единственной костью верхнего отдела конечностей является плечевая кость, которая сочленяется в локтевом суставе с двумя костями (локтевой и лучевой) предплечья. Ниже начинается кисть, многие элементы которой, в отличие от их человеческих аналогов, слиты между собой или же вовсе утрачены. В итоге остаются только две кости запястья, одна пряжка (пястно-запястная кость крупного размера) и четыре фаланговых кости, которые соответствуют трем пальцам.

Птичье крыло намного легче, чем конечность любого другого наземного позвоночного, сходного по размерам с птицей. И это объясняется не только тем, что птичья кисть включает в себя меньше элементов. Причина еще и в том, что длинные кости предплечья и плеча птицы являются пустотелыми.


Причем в плечевой кости находится специфический воздушный мешок, который относится к дыхательной системе. Дополнительное облегчение крылу придает то, что крупные мышцы в нем отсутствуют. Вместо мышц главные движения крыльев контролируются с помощью сухожилий очень развитой мускулатуры грудины.

Отходящие от кисти летательные перья называются первостепенными (большими) маховыми перьями, а те которые прикреплены в районе локтевых костей предплечья, называются второстепенными (малыми) маховыми перьями. Помимо этого разливается еще три пера крыла, которые прикреплены к первому пальцу, а также кроющие перья, которые гладко, наподобие черепицы, налегают на основания маховых перьев.

Что касается тазового пояса птиц, то с каждой стороны тела он состоит из трех костей, слитых между собой. Это подвздошная, лобковая и седалищная кости, причем подвздошная кость сращена со сложным по своей структуре крестцом. Такая сложная конструкция защищает почки снаружи, одновременно обеспечивая прочную связь ног с плечевым скелетом. Там, где три кости относящиеся к тазовому поясу сходятся друг с другом, находится значительная по своей глубине вертлужная впадина. В ней вращается головка бедренной кости.


Устройство ног у птиц

Как и у людей, бедренная кость птиц является стержнем верхнего отдела нижних конечностей. В коленном суставе к этой кости причленяется голень. Но если у людей в состав голени входит малая и большая берцовые кости, то у птиц они сращены между собой, а также с одной косточкой предплюсны или с несколькими. Вместе этот элемент называется тибиотарзус. Что же касается малой берцовой кости, то от нее остался заметен только коротенький тонкий рудимент, который прилегает к тибиотарзусу.

Устройство стоп у птиц

Во внутрипредплюсневом (голеностопном) суставе, к тибиотарзусу причленяется стопа, которая состоит из одной длинной кости, костей пальцев и цевки. Последняя образована элементами плюсны, которые сращены между собой, а также несколькими предплюсневыми нижними косточками.


Большинство птиц имеет четыре пальца, каждый из которых причленен к цевке и заканчивается когтем. Первый палец у птиц обращен назад. Остальные пальцы в большинстве случаев направлены вперед. Отдельные виды имеют обращенный назад (как и первый) второй или же четвертый палец. Следует отметить, что у стрижей первый палец, направлен, как и остальные пальцы, вперед, тогда как у скопы он может поворачиваться в обе стороны. Цевка у птиц на землю не опирается, и они ходят только на пальцах, не опираясь на грунт пяткой.

Мышечная система у птиц

Ноги крылья и прочие часть тела птицы, приводятся в движение с помощью примерно 175 различных скелетных попречнополосатых мышц. Эти мышцы еще называют произвольными, поскольку их сокращения могут контролироваться сознанием и, соответственно, они могут быть произвольными. Как правило, эти мышцы парные, расположенные симметрично на правой и левой стороне тела.

Основными мышцами обеспечивающими полет являются грудная мышца и надкоракоидная. И та и другая мышца начинаются на грудине. Наиболее крупная мышца – грудная. Она тянет крыло вниз обусловливая самым движение птицы в воздухе вверх и вперед. А надкоракоидная мышца поднимает крыло вверх, в противоположном работе грудной мышцы направлении, подготавливая его к очередному взмаху. Надо сказать, что у индейки и домашней курицы, эти две мышцы считаются «белым мясом», тогда как остальные мышцы относятся к «темному мясу».


Кроме скелетной произвольной мускулатуры, птицы имеют, как и прочие позвоночные, гладкую мускулатуру, которая слоями залегает в стенках органов мочеполовой, пищеварительной, сосудистой и дыхательной систем. Кроме этого гладкие мышцы есть и в коже. Именно ими обусловлены движения перьев. Есть гладкая мускулатура и в глазах: благодаря ей обеспечивается фокусировка изображения на сетчатке. Такую мускулатуру в противоположность поперечно-полосчатой именуют непроизвольной мускулатурой, поскольку она работает без волевого контроля.

Нервная система у птиц

Центральная нервная система птиц состоит из спинного и головного мозга, образованных множеством нейронов нервных клеток.


Наиболее заметной частью головного мозга у птиц являются большие полушария, которые представляют собой центр, в котором происходит высшая нервная деятельность. Поверхность этих полушарий не имеет ни извилин, ни борозд, типичных для многих млекопитающих, а ее площадь достаточно мала, что совпадает с относительно низко развитым интеллектом основной массы птиц. Внутри больших полушарий размещаются центры координации тех форм активности, которые связаны с инстинктом, включая инстинкты кормежки и пения.

Особый интерес представляет птичий мозжечок, который находиться сразу за большими полушариями, и покрыт извилинами и бороздами. Его большой размер и строение, соответствуют тем сложным задачам, которые связаны с сохранением в воздухе равновесия и координацией множества движений необходимых для полета.

Сердечно-сосудистая система у птиц

По отношению к размерам тела, сердце у птиц, заметно крупнее чем у млекопитающих того же размера. При этом замечено, что чем мельче конкретный вид птиц, тем более крупным будет его сердце (разумеется, относительно размеров ее тела). К примеру, у колибри масса сердца составляет 2,75% от массы всего тела. Это необходимо, чтобы все многолетающие птицы могли обеспечить быструю циркуляцию крови. То же самое относится и к тем видам пернатых, которые обитают на больших высотах или в холодных областях. И, так же как и у млекопитающих животных, у птиц сердце четырехкамерное.


Частота сердечных сокращений находится в зависимости от размеров сердца и самого животного, а также от степени нагрузки. К примеру, частота сердечных сокращений у отдыхающего страуса составляет около 70 уд/мин, тогда как у колибри во время полета она поднимается до 615 уд/мин. При этом, чрезмерный испуг может испугать птицу настолько, что повысившееся давление может привести к тому, что артерии лопаются и птица умирает.

Так же как и млекопитающие, птицы являются теплокровными животными, При этом, диапазон нормальных температур их тел, у них выше, чем у людей и колеблется в диапазоне от 37,7 до 43,5 градусов. Как правило, птичья кровь содержит больше эритроцитов, чем у основной массы млекопитающих. Благодаря этому птичья кровь может перенести больше кислорода за единицу времени, что очень важно для полета.

Дыхательная система у птиц

Почти у всех птиц ноздри ведут в находящиеся у основания клюва носовые полости. Но есть и исключения: олуши, бакланы и некоторые другие виды пернатых не имеют ноздрей и поэтому вынуждены дышать через рот. Попавший в нос или рот воздух перемещается в гортань, за которой начинается трахея.


В отличие от млекопитающих, гортань птиц звуков не производит, будучи лишь клапанным аппаратом, который защищает нижние дыхательные пути от того, чтобы в них попадала вода и пища.

Ближе к легким трахея разделяется на два бронха, которые входят по одному в каждое легкое. В той точке, где они разделяются, располагается нижняя гортань, которая и служит птице голосовым аппаратом. Образована она окостеневшими расширенными костями трахеи и бронхов, а также внутренними перепонками. К оным прикрепляются пары специальных певчих мышц. Когда выдыхаемый из легких воздух проходит через нижнюю гортань, он приводит к вибрации перепонок, что и производит звуки. У тех птиц, для которых характерен широкий диапазон издаваемых тонов, имеется больше напрягающих голосовые перепонки певчих мышц, чем у тех видов, которые поют откровенно плохо.

Каждый бронх разделяется при входе в легкие на тонкие трубочки. Стенки этих трубочек пронизаны кровеносными капиллярами, которые получают кислород из воздуха и отдают обратно в него углекислый газ. Эти трубочки направляются в тонкостенные воздушные мешки, напоминающие не пронизанные капиллярами мыльные пузыри. Находятся эти мешки за пределами легких – в районе таза, плеч, шеи, вокруг пищеварительных органов и нижней гортани и даже приникают в крупные кости крыльев и ног.


Когда птица делает вдох, воздух через трубочки попадает в эти самые мешки, а при выдохе он из мешков идет по трубочкам через легкие, где снова происходит газообмен. Благодаря такому двойному дыханию, снабжение организма кислородом увеличивается, что создает более благоприятные условия для полета.

Кроме этого воздушные мешки увлажняют воздух, а также регулируют температуру тела. Это достигается за счет того, что в результате испарения и излучения, окружающие ткани могут терять тепло. В итоге птицы обретают способность, словно потеть изнутри, что является достойной компенсацией отсутствия у птиц потовых желез. Кроме того, воздушные мешки способствуют удалению из организма излишней жидкости.

Устройство пищеварительной системы у птиц

В целом можно сказать, что пищеварительная система птиц представляет собой простирающуюся от клюва вплоть до отверстия клоаки полую трубку. Эта трубка выполняет сразу множество функций, принимая в себя корм, выделяя соки с ферментами, которые расщепляют пищу, всасывает вещества, а также выводит наружу не переварившиеся остатки пищи. Однако, несмотря на то, что у всех птиц строение пищеварительной системы, как и ее функции, одинаковы, в некоторых деталях имеются различия, которые связаны с кормовыми повадками, а также с рационом конкретной группы пернатых.


Процесс пищеварения начинается с попадания пищи в рот. Основная масса птиц обладает слюнными железами, которые выделяют смачивающую корм слюну, с него и начинается переваривание пищи. У некоторых птиц, например у стрижеобразных, слюнные железы секретируют липкую жидкость, которая используется для строительства гнезд.

Функции и форма языка, впрочем как и клюва птицы, зависят от того какой образ жизни ведет тот или иной вид птиц. Язык может использоваться как для держания корма во рту, так и для манипуляций с ним в ротовой полости, а также для определения вкуса пищи и ее ощупывания.

Колибри и дятлы, обладают очень длинным языком, который они могут высовывать далеко за пределы своего клюва. У отдельных дятлов на конце языка имеются направленные назад зазубрины, благодаря которым птица может вытащить на поверхность находящихся в коре насекомых и их личинок. А вот у язык, как правило, на конце раздвоен и свернут в трубочку, что помогает высасывать нектар из цветков.


Фазановых, тетеревиных и индеек, а также у некоторых других птиц, часть пищевода постоянно расширена (ее называют зобом) и используется для накопления пищи. У многих птиц пищевод является достаточно растяжимым и может в течение некоторого времени вмещать в себя значительное количество пищи еще до того как она поступит в желудок.

Желудок у птиц делится на железистую и мускульную («пупок») часть. Железистая часть секретирует, расщепляющий пищу на пригодные для последующего всасывания вещества, желудочный сок. Мускульная часть желудка характеризуется толстыми стенками и твердыми внутренними гребнями, размалывающими пищу, которая получена из железистого желудка, что выполняет компенсирующую функцию для этих не имеющих зубов животных. Особенно толстыми мышечные стенки являются у тех птиц, которые питаются семенами и прочими твердыми кормами. Поскольку часть попавшего в желудок корма может быть непереваренной (например, твердые части насекомых, волосы, перья, части костей и пр.) то у многих хищных птиц в «пупке» образуются округлые плоские погадки, которые время от времени отрыгиваются.


Продолжается пищеварительный тракт тонкой кишкой, которая следует сразу же за желудком. Именно там происходит окончательное переваривание пищи. Толстая кишка у птиц, представляет собой ведущую в клоаку толстую прямую трубку. Кроме нее в клоаку открываются еще и протоки мочеполовой системы. В результате в клоаку попадают как фекальные массы, так и сперма, яйца и моча. И все эти продукты покидают тело птицы через это одно отверстие.

Мочеполовая система у птиц

Мочеполовой комплекс состоит из выделительной и репродуктивной систем, которые очень тесно между собой связаны. Выделительная система функционирует беспрерывно, тогда как вторая активизируется только в определенное время года.


Выделительная система состоит из ряда органов, среди которых, в первую очередь, следует назвать две почки, которые извлекают из крови отходы жизнедеятельности и образуют мочу. Мочевого пузыря у птиц нет, поэтому моча через мочеточники поступает прямо в клоаку, где основная масса воды снова всасывается в организм. Оставшийся после этого похожий на кашу белый остаток, вместе с поступившими из толстой кишки фекалиями темного цвета выбрасывается наружу.

Репродуктивная система у птиц

Эта система состоит из половых желез (гонад) и трубок, которые отходят от них. Мужские гонады представлены парой семенников, в которых формируются гаметы (мужские половые клетки) – сперматозоиды. Форма у семенников либо эллиптическая, либо овальная, при этом левый семенник, как правило, крупнее правого. Семенники находится в полости тела рядом с передним концом каждой почки. С приближением брачного сезона гормоны гипофиза, за счет своего стимулирующего действия, увеличивают семенники в несколько сотен раз. По тонкому и извилистому, семявыносящему протоку сперматозоиды из каждого семенника попадают в семенной пузырек. Именно там они и накапливаются, сохраняясь до копуляции и происходящего в этот момент семяизвержения. При этом они попадают в клоаку и выходят наружу через ее отверстие.


Яичники (женские гонады) образуют яйцеклетки (женские гаметы). Основная масса имеет только один (левый) яичник. Яйцеклетка, если сравнивать ее с микроскопическим сперматозоидом имеет огромный размер. В плане массы, ее основную часть составляет желток, который является питательным материалом для, начавшего развиваться после оплодотворения, зародыша. Яйцеклетка из яичника попадает в яйцевод, мышцы которого проталкивают яйцеклетку мимо всевозможных железистых областей находящихся в стенах яйцевода. С их помощью желток окружается белком, находящимися под скорлупой оболочками и состоящей по большей части из кальция скорлупой. В конце добавляются пигменты, окрашивающие скорлупу в тот или иной цвет. На то, чтобы яйцеклетка развилась готовое к откладке яйцо, требуется около суток.

Для птиц характерно внутреннее оплодотворение. Во время копуляции сперматозоиды попадают в клоаку самки и затем перемещаются вверх по яйцеводу. Женская и мужская гаметы (то есть, собственно оплодотворение) происходит в верхнем конце яйцевода еще до того, как яйцеклетка будет покрыта белком, подскорлуповыми оболочками и скорлупой.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

ВВЕДЕНИЕ

Класс птиц принято подразделять на бескилевых-Ratidae-и килевых- Carinatae. Все домашние птицы относятся к килевым. Одни из них входят в отряд гусеобразных птиц -Anseriformes (гуси, утки), -другие в отряд куриных -Galliformes (куры, индейки, цесарки).

По своему происхождению класс птиц, несомненно, связан с древними рептилиями. Наиболее вероятно, что птицы развились из"вымершего от-

шею, ряд пневматизированных костей, сильные и длинные тазовые конеч­ности. При этом подвздошные кости тазового пояса, как у птиц, на значи­тельном протяжении скреплялись с позвоночным столбом. Ряд сходных признаков у них имеется также в структуре черепа и конечностей.

Способ передвижения псевдозухий на сильных тазовых конечностях при лёгком теле давал им возможность совершать при быстром беге боль­шие планирующие прыжки, легко подниматься на деревья и спускаться с них.

Близость класса птиц к рептилиям выступает особенно разительно, если поместить между теми и другими длиннохвостых, зубастых, обладающих перьями первоптиц,-архиоптерикса и архиорниса (рис. 249). Из них пер­вый больше напоминает рептилий, а второй -птиц. Первоптицы хотя и не были такими блестящими летунами, как современные птицы, но, несом­ненно, планировали весьма легко и на значительные расстояния.

Приспособленность современных птиц к передвижению в воздухе до са­мых мелочей отражается на строении организма этого класса, Форму птиц

ВВЕДЕНИЕ

можно назвать обтекаемой, т. е. легко рассекающей воздух при полёте. Коренное изменение. структуры грудных конечностей, утративших роль опоры о землю и хватательную функцию, всецело связано с перемещением в воздушной, среде; отсюда и своеобразие поступательного движения по суше только тазовыми конечностями, т. е. двуногость птиц. На безжелези­стом кожном покрове птиц развито оперение, воздухоупорные маховые и

р
улевые перья которого играют одну из самых существенных ро­лей при полёте. Кроме того, опе­рение даёт возможность легко со­хранять относительно высокую по­стоянную температуру тела.

Своеобразные особенности в строении органов газообмена, об­ладающих большими воздухонос­ными мешками, имеют для организ­ма птиц многостороннее значение.

Рис. 249. Скелет первоптицы-Archaeomis.

Существенную роль при полёте играет, конечно, и лёгкость структуры большинства систем организма, птиц; пневматичность костей, минимальная туловищная мускулатура, лёгкость головы, кишечника, половых органов и пр. При изучении различных систем организма птиц следует иметь в виду их специфичность, так или иначе связанную со свободой передвижения в воздушной среде, так как это облегчает понимание особенностей строения этого класса позвоночных.

Хотя класс птиц представляет особую, независимо развивающуюся ветвь древних рептилий наряду с млекопитающими, однако в структуре систем тела того и другого класса имеется очень много общего. Это обстоятельство даёт возможность избежать при изложении повторения того, что уже известно из курса анатомии млекопитающих, и сократить описа­ние до минимальных пределов. Порядок изложения сохраняется тот же-посистемный.

I. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Скелет птиц отличается своей лёгкостью, так как огромное большинство их костей содержит воздушные полости (пневматические кости). Этот признак особенно отчётливо выражен у хороших летунов. Почти все кости молодых птиц заключают в себе костный мозг, который, как правило,

сохраняется и у взрослых птиц в дистальном звене грудной и тазовой ко­нечностей (в кисти, стопе).

Компактное вещество костей богато солями извести характеризуется плотностью, а равно прочностью.

Стволовый скелет

Шейный отдел птиц S-образно искривлён (рис. 250) и обладает значи­тельно большим количеством сегментов по сравнению с млекопитающими. Куры имеют 13-14 шейных позеонков, утки - 14 -15, гуси-17 - 18. Длинная шея обычно свойственна высоконогим птицам (у страуса 18-20 позвонков), а также большинству водоплавающих (у лебедя 23- 25 позвонков).

Структура шейных позвонков характеризуется слабым развитием или полным отсутствием остистых отростков, однако вентральные гребни на теле позвонков ясно выражены. На поперечных отростках рельефно высту­пают приросшие рудименты рёбер, направленные приострёнными вер­шинами назад.

Межпоперечные отверстия-foramina transversaria-в сумме образуют канал, в котором проходят не только позвоночные артерия и вена, но и шейный отдел симпатического нерва.

Характерна также форма соединения тел позвонков, так как суставные поверхности соседних тел формируют седловидные суставы с хрящеватыми прослойками. Благодаря такой структуре шейный рычаг становится весьма гибким в двух плоскостях-сагиттальной и фронтальной, т. е. легко раз­гибается и сгибается, а также отводится вправо и влево, но вращение его вокруг продольной оси, за исключением двух первых суставов, затруднено. В этих суставах, наоборот, весьма облегчено вращательное движение атлан­та около эпистрофея и головы около атланта. Последнее, в отличие от мле­копитающих, возможно потому, что на затылочной кости вместо пары мыщел­ков находится один округлый бугорок, в силу чего сустав оказывается мно­гоосным (свободным). Такая лёгкая подвижность шейного рычага и головы около него имеет для птиц большое значение при самых различных их состояниях-ходьбе, полёте, добывании корма, защите, очистке перьев на теле и пр.

Грудной отдел стволового скелета состоит, как у млекопитающих, из позвонков, рёбер и грудной кости, составляющих грудную клетку. Она имеет у птиц небольшое число сегментов: у кур-7, у уток и гусей-9.

Первый и второй грудные позвонки соединены друг с другом наподобие шейных позвонков, тогда как со второго по пятый позвонки срослись в одно целое.

Остистые отростки образуют один общий гребень, а поперечные от­ростки слиты в сплошную гряду. На вентральных поверхностях тел по­звонков, за исключением последнего, развиты особые вентральные остистые отростки. Шестой грудной позвонок кур связан с соседними подвижно, а седьмой прирастает к пояснично-крестцовому отделу.

Первые 1-2 (3) р е б р а у птиц не достигают грудной кости, а поэтому и называются астернальными. Остальные-с тернальные рёбра-соединены с грудиной, хотя иногда последнее ребро бывает также астернальным. Рёберная стенка характерна тем, что каждое полное ребро раз­деляется на вертебральный и стернальный костные участки (24, 25), причём последний соответствует рёберному хрящу млекопитающих. Вертебраль­ный участок ребра головкойибу горком (capitulum et tuberculum costae) соединяется с телом и поперечным отростком соответствующего по­звонка. На некотором расстоянии от позвоночных концов вертебральные

912 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

участки рёбер несут по особому крючковидному отростку -processus uncina-tus (26). Он направлен от заднего края ребра каудально и присоединяется к последующему ребру. Этими поперечными связями упрочняется грудная клетка. Нижние концы вертебральных участков сочленяются суставами со стернальными участками, в каждом сегменте располагаясь друг к другу почти под прямым углом. Как вертебральные, так и стернальные участки

Рис. 250. Скелет курицы.

1 -резцовая кость; 2-носовое отверстие; 3 -посован кость; 4 -слёзная кость; 5 -перпендикуляр­ная пластинка решетчатой кости; 6 -зубная кость; 7 -нёбная кость; 8 -квадратноскуловая кость; 9 -крыловидная кость; 10 -квадратная кость; 11- суставная кость; IS- барабанная полость; 13 -атлант; 14- грудной позвонок; 15 -хво -товые позвонки; 16 -пигостиль; IT -ключица; 18 -коракоид; 19 -грудина; 20 -гребень; 21, 22, 23 -средний, боковой и рёберный отростки; 24, 25- стернальный я вертебральный участки рёбер; 26 -крючковидный отросток; 27 -лопатка; 28-- под­вздошная косгь; 29- седалищная кость; 30- тонная кость; 31 -седалищное отверстие; 32 -за­пертое отверстие; 33 -плечевая кость; 34- лучевая кость; 35 -локтевая кость; 36, 37- запястные лучевая и локтевая кости; 38 -пястная 3-я кость; 39, 40, 41 -2,3 и 4-Й пальцы; 42 -бедренная кость; 43- коленная чашка; 44, 45 -малоберцовая и болыпеберповая кости; 46 -плюсна; 47 -1-я плюсневая кость; 48 -1-й палец; 49, 50 51 -2, 3 и 4-й пальцы.

рёбер по направлению назад удлиняются, вследствие чего грудная клетка дринимает форму конуса.

Грудная кость-sternum -у птиц очень сильно развита. Она на большом протяжении охватывает грудную клетку с вентральной стороны, имея внут­реннюю поверхность вогнутой (рис. 250-19, 20, 21, 22, 23; рис. 251). Наруж­ная выпуклая её поверхность по сагиттальной плоскости несёт массивный, понижающийся назад киль, или гребень грудины,-carina s. crista sterni

Рис. 251. Грудная кость гуся:

а-ключица (вилка); Ъ, Ь" - ло­патка; с-коракоид; d -грудина; й" -гребень грудины; е -грудинная вырезка; /-отрезки стернальных рёбер; д -связка.

Рис. 252. Таз и пояснично-

крестцовый отдел позвоночника

курицы с вентральной стороны.

а -пояснично-крестцовый отдел по­звоночника; Ь -последнее ребро; с -подвздошная кость; d-седалищная кость; е -лонная кость; /-запертое отверстие.

(рис. 250-20; 251-d"). Величина его обусловливается степенью массивно­сти грудных мускулов, благодаря которым главным образом и осуществляет­ся полёт; у бегающих птиц (страусы) гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной величины парную вырезку-incisura sterni. У уток она овальной формы и невелика, а у гусей (рис. 251-е) сзади полно­стью замыкается в отверстие. У кур вырезка очень глубокая, треугольной формы, так что латеральная её граница образует длинный боковой от­росток (рис. 250-21). Рядом с ним у кур ясно выражен ещё рёбер­ный отросток (23). Боковые края грудины имеют ямки для сочленения со стернальными участками рёбер, а у краниального края справа и слева находится по суставной поверхности (sulcus articularis) для сочленения с коракоидной костью плечевого пояса.

Пояснично-крестцовый, или тазовый, отдел туловища содержит от 11 до 14 сегментов, срастающихся вскоре после своего развития в os lum-bosacrale. Первый из них, как указывалось, сливается с последним грудным позвонком, а задний-с рядом (от 3 до 7-го) хвостовых позвонков. Кроме того, часть этой монолитной позвоночной массы настолько полно соединяется с подвздошной костью тазового пояса, что сегменты заметны только с вентральной стороны благодаря наличию впереди и сзади рудиментов

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

поперечяорёберных отростков позвонков (рис. 252). Выходы из позвоночного канала-foramina intervertebralia-открываются. между всеми соседними позвонками.

Хвостовый отдел состоит у кур из пяти, у уток и гусей из семи ясно выраженных и подвижных позвонков (рис. 250-15). Кроме того, на самом конце к ним подвижно присоединяется особая хвостовая косточка, назы­ваемая копчиком, или пигостиле м,-pygostyl (.76"),-на которой укреп­ляются рулевые перья.

Скелет головы

Скелет головы птиц относительно небольшой, со специфической струк­турой лицевого отдела. Отдельные кости вскоре после вылупления цыплёнка из яйца срастаются друг с другом так, что швы их совершенно сглаживают­ся. Только у уток и гусей в затылочной области некоторое время остаются две фонтанелли.

Мозговой отдел черепа состоит из рано срастающихся костей: затылоч­ной, клиновидной, теменной, височной, лобной, слёзной и решетчатой.

Затылочная кост ь-os occipitale-характерна наличием толь­ко одного затылочного бугорка в форме головки для сочленения с атлантом (такую форму соединения имеют и рептилии).

Клиновидпаякость -os sphenoidale-основания черепа имеет только височные крылья.

В височной кост и-os temporale-каменистая кость и чешуя сращены, причём от чешуи отходит скуловой отроеток различной длины и мощности. У кур он имеет при своём основании суставную поверхность для сочленения с квадратной костью.

Теменные кост и-ossa parietalia-довольно широкие и лежат между чешуёй, затылочной костью и лобными костями, а межтеменная кость отсутствует.

Лобные кости-ossa frontalia-развиты значительно и принимают участие в образовании орбиты.

Правая и левая орбиты у птиц относительно широки, глубоки и отде­ляются друг от друга тонкой межорбитальной костной пла­стинкой.

Решетчатая кост ь-os ethmoid ale-состоит только из решет­чатой и перпендикулярной пластинок, а лабиринт не развит.

Слёзные кости - ossa lacrimalia-ограничивают орбиты с орального края.

Лицевой отдел черепа птиц устроен сложнее, но объём его у их боль­шинства небольшой по сравнению с мозговым отделом. Его лёгкость обу­словлена главным образом отсутствием зубов, что весьма характерно для всех современных птиц (первоптицы ими обладали). Второй особенностью служит то, что вся лежащая впереди верхняя часть лицевого отдела слита в одно целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу, создающее остов надклювья птиц. В состав лицевого отдела черепа входят: резцовая и носовая кости, дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловид­ные, квадратноскуловые и квадратные кости, а также сложная вентральная челюсть.

Резцовые кост и-ossa incisiva (рис. 250-1) -ещё до вылупле­ния птенца сливаются в одну, самую массивную кость надклювья. Она от­даёт от себя парные, направленные назад отростки: верхние-носовые, или лобные, и нижние-челюстные. Отростки обрамляют передний край ноздри, причём верхние отростки достигают лобной кости.

Дорзальные челюст и-maxillae-слабо развиты, беззубы и также участвуют в образовании остова надклювья. Они раполагаются

СКЕЛЕТ 915

по боковым краям надклювья, позади челюстного отростка резцовой кости и имеют пластинчатые нёбные отростки, формирующие твёрдое небо. У кур эти отростки весьма слабые и не достигают средней сагиттальной плоскости.

Носовые кост и-ossa nasalia (3) -располагаются в надклювье справа и слева между лобными отростками резцовых костей и дорзальной челюстью. Они ограничивают носовое отверстие сзади.

Носовые полости отделены друг от друга носовой перегород­кой, дополненной вентрально сошником. Оральный участок носо-

Рис. 253. Схема скелета головы гуся. А- при сомкнутом клюве, В -при открытом клюве.

а, а"" -скелет надклювья; Ь, Ъ" -скелет подклювья; 1 -нёбная

кость; 2-скуловая дуга; 3 -крыловидная кость; 4 -квадратная

кость: 5 -отросток.

вой перегородки костный или хрящевой, а аборальный переходит в соедини­тельнотканную перепонку. Задние, направленные к лобной кости, участки носовых костей и отростков резцовой кости представляют очень тонкие гиб­кие пластинки, а носовая перегородка в этом участке соединительно­тканная.

Такая структура позволяет надклювью приподниматься по отношению к мозговому отделу черепа. Движение это осуществляется через особую пе­редачу в момент опускания вентральной челюсти (см. дальше).

Нёбные кост и-ossa palatina (рис. 253-1) -участвуют в образо­вании твёрдого нёба и ограничивают хоаны, разделённые сошником. Они подвижны и соединены впереди суставом с дорзальными челюстями, а сза­ди-с крыловидными костями. В общем нёбные кости являются одним из звеньев в подвижной цепи между квадратной костью и надклювьем.

Крыловидные кост и-ossa pterygoidea {3) -довольно круп­ные и служат как бы продолжением нёбных костей назад и в боковые сто­роны, по направлению к квадратным костям. Своими передними концами, лежащими ближе к средней сагиттальной линии, они соединены суставом не только с задними концами нёбных костей, но и с клиновидной костью.

система органов произвольного движения

Заднебоковые концы их также сочленяются суставами с квадратными ко­стями. Таким образом, между остовом надклювья и квадратными костями расположена цепь подвижных нёбных и крыловидных костей.

Скуловая дуга -arcus zygomaticus (2) -соединяется передним концом с дорзальной челюстью надклювья, а задним-с квадратной костью. Дуга состоит из двух костных элементов; из них передний называется скуло­вой костью-os iugale,-а задний-квадратноскуловой костью-os quadra-toiugaie.

Квадратные кости-ossa quadrata (4) -неправильной, приблизительно четырёхугольной формы, снабжены рядом отростков. Один служит рычагом, на котором закрепляется специальный мускул, а осталь­ные отростки суставные. Ими квадратная кость сочле­няется: вентрально-с челюстью, дорзально-с височной костью, а орально-с крыловидной и квадратноску­ловой.

Вентральная челюст ь-mandibula-сфор­мировалась в результате слияния шести костей, имеющих­ся и у рептилий. Передний, наиболее развитый, её участок называется зубной костью-os dentale,- а задний-со­членовной костью-os articulare. Между ними лежат: os complementare, os operculare, os angulare и os supraangu-lare. Все они сливаются между собой. В участке сочле­новной кости вентральная челюсть соединяется суставом с квадратной костью. Позади сочленения от челюсти вы­ступает слегка изогнутый отросток (5) для прикрепле­ния мускула, размыкающего челюсти. Отсюда видно, насколько сложно построен челюстный сустав птиц (ме­ханизм его действия см. раздел о мускулатуре).

Рис. 254. Подъ­язычная кость.

а, а" -внутриязычная кость; b -основной участок; с - киль (карина); d-ветви подъязычной кости.

Подъязычная кость-os hyoideum (рис. 254)- состоит из тела и одной пары ветвей (рогов). В теле, в свою очередь, различают основной участо к-basihyoid(6), впереди которого имеется внутриязычная кость-os endoglossum (a), -дающая основу языку, а назади- киль-carina (с),-гдостигающий трахеи. От основного участка отходят длинные (двух- или трёхчленные) ветви, огибающие череп, но не связанные с ним непосредственно.

Скелет грудных конечностей

Грудная конечность птиц сильно изменена сравнительно с конечно­стями ногообразной формы предков птиц и получила название крыла. Его, как и ногообразную конечность, можно подразделить на скелет плечевого пояса и скелет свободной части крыла.

Скелет плечевого пояса птиц представлен полнее, чем у млекопитаю­щих; он включает с каждой стороны лопатку, ключицу и коракоид. Все они прочно связаны друг с другом и через коракоид упираются в грудную кость. Такой конструкцией создаётся прочность с возможностью совер­шать большие и сильные размахи свободной частью крыла в сегменталь­ной плоскости ври полёте.

Л о п а т к а-scapula (рис. 250-27) -имеет вид слегка изогнутой узкой пластинки, лишённой лопаточного хряща. Она расположена в косом напра­влении назад и слегка вверх от плечевого сустава (почти вдоль позвоночных концов рёбер). Её плечевой конец, или суставной угол, несет на себе сустав­ные поверхности для сочленения с ключицей, коракоидом и плечевой костью.

Коракоидная кост ь -os coracoideum (18) -самая мощная в поясе и прочно связана тугим суставом с грудной костью на её краниаль­ном конце. Она стоит под острым (почти прямым) углом к лопатке и от пле­чевого сустава направлена вниз, назад и слегка медиально к грудной кости. Плечевой конец кости соединён с лопаткой, плечевой костью и тугим су­ставом с ключицей.

Ключиц ы-claviculae (17), -правая и левая,сочленяясь у плече­вого сустава с лопаткой, опускаются вниз и дистальными концами срастают­ся друг с другом. У кур на месте их слияния имеется небольшой отросток, скреплённый с грудной костью связкой, а у некоторых птиц эти концы, срастаются с грудиной. Обе ключицы вместе образуют вилку, или д у ж-к у,-furcula.

Скелет свободного крыла. Два звена основного столба конечности выра­жены полно, а дистальное звено сильно изменено и значительно редуци-. ровано.

Плечевая кост ь-os humeri (33) -трубчатого типа, сильно раз­вита и имеет утолщённые концы. При покое крыла она располагается на груд­ной клетке и направлена от плечевого сустава назад, к тазу. Её проксималь­ный (плечевой) конец в виде слабо выпуклой овальной головки соединяется с впадиной, образованной совместно лопаткой и коракоидом. Этот конец значи­тельно утолщён, благодаря наличию на нём латерального (или малого). и медиального (или большого) бугорков. Здесь же с медиальной стороны имеется отверстие-foramen pneumaticum,-ведущее в воздухоносную полость, кости. Дистальный конец слегка утолщён и несёт на себе с волярной стороны полукруглую суставную поверхность для локтевой кости, а с дорзальной стороны-яйцевидную поверхность для лучевой кости.

Кости предплечь я-ossa antebrachii. В звене предплечья силь-. нее развита локтевая кость-ulna (35). Она слегка искривлена и снабжена, слабо выраженным локтевым отростком-olecranon. Почти прямая, более тонкая лучевая кость-radius (34) -лежит дорзо-медиально. Между обеими костями остаётся довольно широкое межкостное пространство-spatium interosseum. Предплечье при покое крыла расположено почти параллельно плечу, т. е. от локтевого сустава направлено вперёд.

Дистальное звено крыла, соответствующее передней лапе (кисти) ного-образных конечностей, весьма сильно изменено и приспособлено к одно­сторонней функции полёта. Это изменение выразилось в редукции отдель­ных членов во всех участках этого звена. Само звено при покое крыла лежит под острым углом к предплечью и дистальным концом направлено назад и слегка опущено вниз.

3 а п я с т ь е-carpus (36, 37) -сохраняется только в виде запястной лучевой-os radiale-и запястной локтевой-os ulnare-костей; запястная промежуточная кость слита с запястной лучевой, а добавочная-с запястной локтевой. Дистальный ряд костей запястья полностью сливается с пяст­ными коетями.

П я с т ь-carpometacarpus (56)-редуцирована до трёх члеников (2,3, 4-й), да и те слиты между собой в одно образование, к которому прира­щён и дистальный ряд запястья. Из них наиболее заметны 3 и 4-я пястные кости, скреплённые своими концами и имеющие между собой межкостное про­странство. Вторая маленькая пястная косточка полностью слита с прокси­мальным концом соседней.

Скелет пальцев (39, 40, 41) также сильно редуцирован. Наибо­лее ясно сохранён 3-й палец с двумя фалангами; 2 и 4-й пальцы маленькие и, как правило, состоят из одной фаланги (о связи локтевого и карпаль-ного суставов см. раздел о мускулатуре).

918 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ


Общая характеристика птицы

Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма ряд специфических черт. По своему развитию они стоят ближе к рептилиям и объединяются с ними в общий надкласс ящерообразных. У птиц, как и у рептилий, нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, чешуя, роговой клюв, когти), типичная нижняя скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др. У птиц лучше, чем у рептилий, развиты: головной мозг, органы зрения и слуха. Они отличаются теплокровностью и другими чертами, связанными с особенностями их экологии.

Особый способ передвижения – полет – наложил отпечаток на всю их организацию. Особенности эти диктовались необходимостью подчинить форму и структуру организма требованиям аэродинамики. Особенности строения системы органов движения и перьевой покров создают обтекаемый контур тела, грудная конечность превратилась в крыло – специализированный летательный аппарат. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая в основном полет и хождение.

Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) функций. Усиление аэрации за счет развития воздухоносных мешков (двойное дыхание), что способствует интенсификации процессов обмена и жизнедеятельности птиц. Облегчение системы выделения – отсутствие мочевого пузыря, размножения – один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

Особенности строения аппарата движения

СКЕЛЕТ. Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компактного вещества костей, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании кальция в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке кальция истончается компактное вещество и кости становятся ломкими.

Череп . Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, небная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья – благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет . Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13–14, у уток – 14–15, у гусей – 17–18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7–9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую , или спинную , кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным. Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной . 2–3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки , упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы. Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль . Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы . Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость . В ней насчитывается 11–14, у гусиных – 16–17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым. В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4–6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности. Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка. Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость – длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На диcтальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку . В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все три кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости. Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками – приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку .

На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет две фаланги, II палец – три, III палец – четыре, IV палец – пять фаланг.

МУСКУЛАТУРА. Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно. Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы . Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа. Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидноплечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении, благодаря сочетанному действию мышц на 2–3 сустава, происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.

Кожный покров и его производные

Кожный покров птиц состоит, как и у млекопитающих, из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки. Кожа птиц тонкая, сухая (в результате отсутствия потовых и сальных желез), образует продольные складки. Подкожная клетчатка хорошо развита. В разных участках тела кожа имеет неодинаковую толщину – от 0,3 до 3 мм. На птерилиях – участках тела, где растут перья, кожа более тонкая, чем на аптериях , – местах, где кроющие перья не растут. У сухопутных птиц кожа на спине толще, чем на животе, у водоплавающих – наоборот. Наиболее толстая кожа на подошвах и межпальцевых перепонках.

Производные кожи можно разделить на несколько групп: роговые образования эпидермиса – перья, чешуйки, когти, клюв; кожные складки – гребень, сережки, мочки, кораллы, летательные перепонки; кожные железы – копчиковая. Роговые образования эпидермиса выполняют защитную функцию.

Перьевой покров защищает тело птицы от механических воздействий, поддерживает температуру тела, создает аэродинамический контур тела, создает несущие поверхности, делающие полет возможным. В зависимости от формы и функции перья делят на контурные, пуховые, полупуховые, нитевидные, кисточковые, щетинки, пудровые. Контурные перья наиболее распространены, они обусловливают очертания тела птицы. Среди них различают кроющие, маховые и рулевые перья. Зрелое контурное перо состоит из ствола и опахала . Нижняя часть ствола до опахала называется очином . От стержня в обе стороны отходят лучи (бородки) I порядка, в сумме образующие опахало. От лучей I порядка в обе стороны отходят многочисленные лучи II порядка, покрытые ресничками и крючочками. Лучи соединяются друг с другом крючочками в единую упругую пластинку.

Кожные складки, кроме летательных перепонок, выполняют терморегуляционную функцию. В их дерме залегают мощные сосудистые сети и сплетения. Летательные перепонки растянуты между грудной клеткой и плечом – задняя и между плечом и предплечьем – передняя. Они увеличивают поверхность опоры птицы о воздух при полете.

Копчиковая железа лежит на хвостовых позвонках. У куриных имеет размер горошины, у гусиных – лесного ореха. Это сложная трубчатая сальная железа, выводной проток ее в виде высокого сосочка с кисточковыми перьями на вершине. Птица клювом выдавливает жировой секрет и смазывает им перья.

Особенности строения внутренних органов

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт: в 6–11 раз длиннее тела. Пища проходит по нему за 2,5–4 ч. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник.

Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия небной занавески. У птиц нет также губ, щек, десен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У куриных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заостренной верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длинный, широкий и плоский, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи. Твердое небо является крышей ротовой полости. В нем имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На небе у куриных расположены 5–7 рядов конусовидных небных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно.

Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30–120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом небных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В ее крыше отверстия – хоаны, аборальнее – глоточно-барабанные трубы. В стенках глотки залегает большое количество мелких слюнных желез.

Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы. Зоб – мешкообразное расширение пищевода при входе в грудную полость. В нем корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желез, лежащих в дорсальных и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов.

Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы длиной 2–6 см. Стенка его утолщенная, заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30–75 конусовидных возвышений – сосочков, окруженных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желез. Пища, смачиваясь соком желез, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочередное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Последний на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество – кутикулу , предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.

Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка – пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4–6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами – печенью и поджелудочной железой, тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. Тощая кишка образует у гусей 6–9, у кур 10–12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своем положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2–3 вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря.

Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани – миндалину слепой кишки . Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением – клоакой . В клоаке различают 3 камеры: передняя – копродеум – полость для кала, в нее открывается прямая кишка; средняя – уродеум – полость для мочи, в нее открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; проктодеум – конечная полость, в которую открывается клоакальная (фабрициева) сумка. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка – лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. У птиц эта система имеет особенности, позволяющие производить газообмен и на вдохе, и на выдохе.

Носовая полость находится в верхней части клюва. Делится носовой перегородкой на две половины. В каждой находится по три небольшие носовые раковины. Ноздри находятся у основания клюва, у куриных имеют носовой клапан, у гусиных они сообщаются между собой. Выход из носовой полости – хоаны, при закрытом клюве располагаются над гортанью.

Верхняя гортань образована тремя хрящами: двумя черпаловидными и перстневидным. Складка слизистой оболочки перед гортанной щелью выполняет роль надгортанника. Гортанная щель обрамлена глоточными сосочками, препятствующими попаданию корма в дыхательные пути.

Трахея состоит из 140–200 костно-хрящевых замкнутых колец, объединенных соединительной тканью в зияющую трубку. Перед бифуркацией трахея сужается – образуется нижняя , или певчая, гортань . У самцов она развита лучше.

Легкие небольшие, на доли не делятся, глубоко проникают в межреберные промежутки, отчего на легких образуются выемки. Воздухоносные пути представлены эндобронхами I, II и III порядков , разветвляющимися в легких, и эктобронхами , оканчивающимися в воздухоносных мешках . Респираторные отделы образованы легочными дольками. Газообмен совершается в воздушных капиллярах. С легкими связано 5 пар воздухоносных мешков: шейный, межключичный, передний и задний грудные и брюшной. Межключичные всегда срастаются, шейные – часто. Остальные всегда парные. Это тонкостенные образования, стенка которых образована слизистой и серозной оболочками. Функции их многообразны. Они являются дополнительными резервуарами воздуха, способствуют повышению уровня газообмена, участвуют в терморегуляции, водном обмене, облегчают массу тела, являются резонаторами, амортизаторами и теплоизоляторами.

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ. Обе системы значительно упрощены и облегчены в сравнении с млекопитающими. Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трех долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные ее не имеют и соответствуют нефронам рептилий. Мочеточник идет по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки.

Половая система самца состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период гона. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уродеуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.

Половая система самки состоит из левых яичника и яйцепровода. Яичник гроздевидный, массой 50–60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3–4 см в диаметре. Яйцевод – трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки – 80, у индейки и гусыни – 100 см. В нем у несушки различают несколько отделов. Слизистая яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику – воронка . В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий – белковый отдел длиной 25–40 см. В его слизистой залегает множество желез, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 ч и покрывается белковой оболочкой. Перешеек – следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идет матка или скорлуповый отдел мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16–19 ч и покрывается скорлупой. Последний отдел – влагалище – мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлупной пленкой.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. Сердце у птиц четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана – мышечная пластинка, идущая от стенки желудочка. Дута аорты правая. Краниальные половые вены две – правая и левая. Каудальная полая вена короткая, образуется в результате слияния двух общих подвздошных вен. В теле птиц две воротные системы: печени и почек. Кровь из этих систем в конечном счете сливается в каудальную полую вену.

Железы внутренней секреции . Щитовидная железа имеет вид двух овальных телец янтарного цвета, лежащих по обе стороны от трахеи у входа в полость тела. Надпочечники треугольной формы, цвета охры, лежат на медиовентральной поверхности передней доли почек. Левый закрыт яичником. Тимус – коричнево-желтоватого цвета, уплощенные доли лежат на шее. У взрослых едва сохраняются 1–2 доли. Паращитовидная железа в виде двух красноватых зернышек проса лежит около щитовидной железы. Часто оно заключено с ней в общую капсулу.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ. Головной мозг имеет те же 5 отделов, что и мозг млекопитающих. В конечном мозге полушария не имеют извилин, есть лишь одна борозда. Вместо мозолистого тела немного поперечных волокон. Нет прозрачной перегородки, боковые желудочки крупные и сообщаются с полостью обонятельных луковиц. В промежуточном мозге нет сосцевидного тела, зрительные бугры не сливаются. В среднем мозге двухолмие вместо четверохолмия, сильвиев водопровод широкий. В симпатической нервной системе имеются значительные особенности в ветвлении нервов.

Органы чувств. Обоняние развито слабо. Обонятельный эпителий покрывает дорсальную носовую раковину. Вкус развит слабо. Вкусовые почки залегают в эпителии языка в количестве 30–170 шт. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В наружном ухе роль ушной раковины выполняют мелкие перья, закрывающие вход в широкий и короткий наружный слуховой проход. В среднем ухе лишь одна слуховая косточка – столбик. Во внутреннем ухе спиральный орган имеет вид слухового сосочка. Орган зрения состоит из глазного яблока, защитных и вспомогательных образований. Глаза у птиц очень крупные, но малоподвижные. Третье веко подвижно, слезная железа развита слабо. Склера содержит хрящ, а при переходе в роговицу – 12–16 костных пластинок, лежащих как диафрагма в фотоаппарате. Они являются опорой крупным глазам. В толще стекловидного тела находится гребень – сосудисто-соединительнотканная пластинка, идущая от стенки глазного яблока вглубь. Функция его неизвестна. Орган осязания – рецапторное поле кожи. Нервные окончания связаны не только с кожей, но и с ее производными: клювом, перьями, чешуями.



Существует много видов диких и одомашненных гусей. Их отличают особые черты в форме посадки головы, длины шеи, размеров, оформления тела, оперения и т. п. Но самой явной характеристикой породы обладает клюв гуся.

На формирование этого гусиного органа влияет не только то, как птица живёт, а также чем и каким образом питается. Современное оформление клюва в гусиной эволюции образовалось из-за травяного корма. Обычно гусиное семейство придерживается вегетарианского питания, включающего молодую поросль травы, ягоды и семена растений. Но редкие виды - типа белошейного гуся, обитающие на Чукотке, могут есть также беспозвоночных моллюсков и ракообразных.

Роговое покрытие с приплюснутостью - отличительная характеристика носа гуся. Различают надклювье, в котором важную жизненную функцию выполняют пластинки, расположенные поперечно. Они нужны, чтобы сцеживать воду, так как гуси - водоплавающие птицы. Эту же роль сита выполняет и подклювье, чтобы в воде птица могла легко раздобыть себе пищу. Окончание носовой части имеет так называемый ноготок. Он помогает найти необходимую для кормления растительность и сорвать её.

Рецепторная основа

Несмотря на кажущуюся внешне жёсткость и прочность, гусиные носы имеют рецепторы, обеспечивающие их чувствительность. Для сравнения: на кончике указательного пальца человека, на 1 мм 2 поверхности кожи, нервных телец, отвечающих за осязание, примерно 23, на такой же площади гусиной носовой поверхности - 27. Виброрецепторы (300 штук), сосредоточенные в носовом окончании, лучше, чем глаза, определяют корм в воде. В надклювье расположены несквозные продолговатые ноздри.

Язык гуся по боковым краям оснащён нитевидными сосками. Это природное приспособление у гусей выполняет функции задержки пищи в пасти, когда они ищут её в воде, а ещё - для фильтрации жидкости.

Домашние птицы не очень хорошо чувствуют запахи, однако именно гуси имеют отличное обоняние. Оно помогает им ориентироваться при полёте, искать для спаривания партнёра, находить чистую питьевую воду с кормами. Клюв помогает им различать вкус пищи, т. к. вкусовые рецепторы, размещённые на языке и нёбе органа, хорошо развиты.

Совет: гусята своим чувствительным клювиком могут долбить всё подряд. Поэтому чтобы они не получили травму, стоит внимательно отнестись к тому, что находится на территории их содержания.

Характерные отличия у водоплавающих птиц

Все водоплавающие птицы имеют отличительный по строению клюв. Для сравнения можно рассмотреть сходства с отличиями у самых известных из них:

Для этих птиц нос – способ добычи корма, в связи с чем гусь с открытым клювом, находясь на поверхности водоёма и погружая голову в воду, удерживает частички кормов в своём рту. Насечками, расположенными внутри поверхности клюва, он измельчает захваченную клювом растительность.

Различия носового строения и его окраса у видов гусей

У сухоноса, куриного вида - клюв обладает наростом из мягкого состава тканей клеток. Нос может иметь разнообразную форму, но у него, как правило, посередине наблюдается впадина, словно улыбка. Вершина гусиного клюва равномерно или с лёгкой горбинкой идёт на понижение, начиная ото лба и заканчивая клювным завершением. Зубец - жёсткий, загнутый к низу - является помощником в общипывании плотной растительности.

Клюв разных пород гусей ещё отличается окраской. Вот как выглядит он у некоторых из них:

  • У серых гусей, давших одомашненное поколение, имеет розовый цвет. Этим их легко отличить от серо-бурых диких собратьев.
  • Сухоносы - обладатели чёрного и более длинного клюва.
  • Гуменники, обитающие в Сибири и на севере Европы, отличаются перевязью оранжевого оттенка на носу чёрного окраса.
  • Андский гусь имеет необычное отличие - красный клюв.

Функциональность

Распространённое мнение, что функциональность клюва у гуся связана исключительно с добычей корма, может быть дополнено следующими фактами:

  1. Терморегуляция: при перегреве тело, утеплённое пухом, с трудом отдаёт тепло в окружающую среду. Через дыхание с открытым клювом птица понижает температуру слизистой ротовой полости, гортани, как собаки, когда сильно жарко. Периодически прикрывая клюв, гусь производит сглатывание для активизации слюнных желез. Они, в свою очередь, орошают слизистую поверхность, не давая пересыхать гортани.
  2. Защита: орудием нападения для защиты себя и потомства у гусаков как одомашненных, так и диких, является клюв. Им гусь ударяет или щиплет того, в ком видит своего противника. К примеру, гусак способен, таким образом, добавив удары крыльями, отбить молодняк или отложенную кладку яиц от хищников типа песца, лисицы, могущих позариться на яйца и птенцов.

Зная особенности строения и функциональности такого важного органа гусей, как клюв, фермерам легче различить породу и создать условия содержания.