Гигантские стрекозы. Курсовая работа: Эволюция и происхождение насекомых

То уж давайте и еще кого нибудь найдем - гиганта.

Гигантская Стрекоза, Юго-Восточный Петалтель (лат. Petalura gigantea ) — одна из самых больших стрекоз. Обитает исключительно в Австралии: вдоль восточного побережья Нового Южного Уэльса.

Так в общем то наверное и не скажешь по фотографии, что она гигант. Или те, кто постоянно со стрекозами сталкиваются все таки скажут?

Самки значительно крупнее самцов:

Гигантские стрекозы представляют огромную ценность для коллекционеров со всего мира, что приводит к ежегодному сокращению популяции этих необычных насекомых. В 1998 году этот вид стрекоз был признан вымирающим и занесен в Красную книгу.

А вот что интересно:

320 млн. лет назад не было еще ни рыбаков, ни птиц, ни птеродактилей. Пока четвероногие амфибии и рептилии еще робко ютились около водоёмов, стрекозы - первыми из живого мира - совершили выход в воздушную среду. Летали они не слишком искусно, зато размеры имели солидные.

Если у самой крупной из современных стрекоз - Megaloprepus caerulenta из Южной Америки - размах крыльев составляет 19 см, то у древней стрекозы меганевры он достигал, по одним данным, 75 см, по другим - чуть менее метра. Это самое крупных из известных насекомых уже тогда было опасным и прожорливым хищником, практически не имевшим конкурентов. Добыча меганевры ненамного уступала ей в размерах - растительноядные и медлительные диктионевриды достигали размеров голубя и через какое-то время были истреблены стрекозами как вид.

Почему же стрекозы (да и другие насекомые) так измельчали в будущем? Начать стоит с того, факта, что 300 млн. лет назад содержание кислорода в воздухе было не 21%, как сейчас, а 35%. Буйно растущие плауны, хвощи и папоротники активно насыщали атмосферу кислородом, а потреблять его особо было некому. Не сформировались даже грибы и бактерии, ответственные за разложение, поэтому на процессы окисления кислород не расходовался. В результате, умершие растения не гнили, а каменели, образовав впоследствии залежи хорошо известного каменного угля (из-за чего весь этот период назовут каменноугольным).

Почему же сейчас на Земле не существует гигантских стрекоз? Почему потомки шестиногих исполинов теперь не превышают размеров куриного яйца (которого достигают всем известные бронзовки-голиафы, южноамериканские жуки-олени и дальневосточные усачи)? Для ответа на этот вопрос следует задуматься над тем, что же не дает насекомым неограниченно расти во всех направлениях.

Вопреки распространенному мнению, это вовсе не жесткий панцирь из хитина: все имеющие его насекомые растут сразу после линьки, когда старый «корсет» уже сброшен, а новая одежка пока еще мягкая и растяжимая. Ограничением, мешающим им постоянно увеличиваться в размерах, является система дыхания этих удивительных существ. Напомню, что «кровь» насекомых — гемолимфа — лишена дыхательных пигментов (вроде нашего ярко-красного гемоглобина) и совсем не участвует в переносе кислорода.

Поэтому их дыхание осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, открывающихся по бокам задней части брюшка и непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Причем сеть трахей у насекомых настолько густа и разветвлена, что охватывает буквально каждую клеточку организма.

Тем не менее, до сих пор ученым было не совсем понятно, почему далеко не все представители карбоновой энтомофауны были гигантами. Каменноугольные тараканы, например, по размерам не сильно превосходил своих современных потомков. Что бы разрешить эту загадку, группа американских ученых из Аризонского Унивеситета (Темпль, США) под руководством Джона Ван ден Брукса, поставили один любопытный эксперимент. Они решили вырастить стрекоз и тараканов в условиях гипероксии, то есть повышенного содержания кислорода и посмотреть, что мешает последним стать гигантами в подобных условиях.

При проведении эксперимента стрекозы в атмосфере, содержащей 35% кислорода, развивались так же, как и их карбоновые предки — быстро росли и при этом увеличивались в размерах (размах крыльев этих «кислородных гигантов» достигал 50 см., что всего на 20 см. меньше такового у меганевры). А вот тараканы демонстрировали совсем другое «поведение» — росли медленно, куда медленнее, чем в обычных условиях, и в гигантов так и не превратились.

Получается, что сам факт большого количества кислорода в атмосфере вовсе не заставлял всех насекомых делаться «шестиногими титанами». Ими становились лишь те, кому это было нужно — в основном активные хищники. Те же, кто питался остатками трупов животных и частями растений, предпочитали увеличивать количество запасающих тканей — если ты не очень-то и подвижен, то лишний запас массы тела не повредит. Или, возможно, тараканы просто боялись сильно увеличиваться в размерах — а вдруг заметит меганевра, и тогда…. В общем, ничего хорошего явно не будет.

Как и любой Золотой век, эра гигантских насекомых все же закончилась. Произошло это около 290 млн. лет назад, когда количество кислорода на Земле начало сокращаться. К тому времени на суше уже появились «фабрики по перерабатыванию древесины» из микроорганизмов и грибов, поэтому излишков О 2 уже больше не было — все, что создавали растения, уходило на их же переработку, а также на дыхание всех сухопутных существ (которых в конце карбона стало во много раз больше).

С тех пор насекомые никогда не вырастали до размеров «шестиногих титанов». Возможно, оно и к лучшему — вряд ли бы кому-нибудь из нас понравился залетевший в окно комар размером с котенка. Или муха такой же длины.

источник
http://unnatural.ru
http://vzglyadzagran.ru

Считается, что древние насекомые были огромного размера потому, что в земной атмосфере тогда было больше кислорода. Отчасти это так.

Но ещё одна немаловажная причина их гигантизма - это отсутствие конкуренции среди позвоночных. Миллионы лет назад, задолго до появления первых динозавров, членистоногие были главными хищниками на планете.

Гигантский морской скорпион

Это существо существовало в промежутке между 460 и 255 млн лет назад. Только недавно учёным удалось найти его окаменелый коготь, что позволило представить каких размеров в действительности достигал этот монстр. Оказалось, что он был почти на полметра больше, чем предполагалось ранее. В длину этот морской скорпион был около 2 метров.

Меганевра

Меганервы - это отдельный вид стрекозоподобных насекомых, которые жили в каменноугольном периоде примерно 303-298 млн лет назад. На сегодняшний день они считаются крупнейшими насекомыми из всех, когда-либо существовавших на Земле. Размах крыльев этих стрекоз мог достигать 75 см. Они были хищниками и охотились на других насекомых - диктионеврид, которые размером были со среднего голубя.

Гигантские блохи

Да, в Юрском периоде существовали и свои гигантские блохи. Жили они на динозаврах и птерозаврах, ими и питались. Ну и, как водится, размером были куда крупнее современных своих собратьев. Одна такая блоха юрского периода могла достигать 2,3 см. Это, конечно, не так впечатляет, как двухметровый морской скорпион. Но тем не менее.

Пульмоноскорпион

На суше тоже существовал свой вид гигантских скорпионов. В период от 336 до 326 млн лет назад по Земле ползали вот такие гиганты длиной до 70 см.

Аномалокарис

Это членистоногое - один из самых крупных организмов кембрийского периода. Считается, что длина тела Аномалокариса могла достигать 60 см. При этом у него были ещё и самые развитые глаза среди всех видов того периода. Отличное зрение ему обеспечивали 16 тысяч гексагональных линз в двух фасеточных глазах. Для сравнения, у современной мухи около 4 тысяч линз в глазах.

Галлюцигении

Очень странное создание. Отчасти именно поэтому оно так и называется, потому как похоже на галюцинацию. Скорее всего именно галлюцигении были предками современных тихоходок и членистоногих. Внешне похожи на червяка с двумя рядами ходульных ножек и спинными шипами. У них была вытянутая голова с простыми глазками. А длина теле доходила лишь до 3 см.

Артроплевра

Нереально огромная двупарноногая многоножка. Эти монстры обитали на Земле с позднего карбонового до раннего пермского периода примрено от 314 до 290 млн лет назад. Это самые крупные из известных сухопутных беспозвоночных. У артроплевры было 30 пар ног и плоское тело длиной до 2,6 метров. До сих пор, правда, остаётся загадкой чем питались эти сороконожки. Учёные так и не могут решить этот вопрос, потому как ни на одной из найденных окаменелостей не сохранился рот.

Современные насекомые не могут похвастаться большими размерами, а само слово «насекомое» и его производные являются синонимами чего-то маленького и беззащитного. Но так было далеко не всегда, ведь в прошлые геологические эпохи на нашей планете обитали настолько огромные насекомые, что их даже трудно себе представить.

Меганевры являются самыми крупными насекомыми, которые когда-либо жили на нашей планете. Внешне они очень напоминали современных стрекоз с размахом крыльев до 65-100 сантиметров. Гигантские насекомые из рода меганевр достигли своего расцвета около 300 миллионов лет назад во времена каменноугольного периода, хотя появились на планете они еще в начале палеозоя. Для карбона вообще характерно наличие большого количества крупных насекомых, которые процветали в условиях теплого и влажного климата. В ту далекую эпоху на Земле царствовали амфибии и крупные насекомые, а примитивные рептилии - предки гигантских динозавров, только-только сформировались как отдельный класс животных.

Впервые ископаемые останки меганевр были найдены на территории Франции в 1880 году. По мнению палеонтологов, меганевры, как взрослые особи, так и их личинки, были хищниками и питались другими более мелкими насекомыми. Но почему именно в каменноугольном периоде процветали гигантские стрекозы и многоножки, а в последующие эпохи отмечается их вымирание и появление родственных видов, но более скромных по размерам?

Ученым удалось выяснить, что размеры тела насекомых, дышащих при помощи трахей, связаны с уровнем содержания кислорода в атмосфере. Во времена каменноугольного периода на планете возникли условия, благодаря которым образовалось большое количество залежей каменного угля, сформированных из растительных остатков. Эти огромные объемы биомассы были выведены из процессов разложения, для которых, соответственно, не требовалось кислорода, находящегося в атмосферном воздухе. В результате снижения затрат на окисление в атмосфере наблюдалось более высокое содержание кислорода по сравнению с предыдущими периодами.

Эта особенность, по мнению ряда специалистов, и могла послужить причиной того, что в карбоне обитали очень крупные насекомые, использовавшие при дыхании трахеи, в числе которых были и меганевры. Далее на Земле наблюдался еще один период с повышенным содержанием кислорода, к тому моменту в воздухе уже появились птицы, которые и не позволили развиться летающим насекомым до таких гигантских размеров.

Несмотря на то, что современные насекомые сильно уменьшились в размерах, а самые крупные из них легко поместятся на ладони, представителей этого класса по-прежнему можно назвать самыми процветающими на планете. На сегодняшний день науке известно более 1 миллиона видов насекомых, но, по мнению специалистов, их намного больше - от 2 до 6 миллионов, а энтомологи просто не в состоянии всех описать и изучить.

Эти удивительные стрекозы

Эти удивительные стрекозы Odonata

В отряде Odonata насчитывается около 6500 видов, объединенных в свыше чем 600 родов. Взрослые стрекозы - это дневные насекомые средних или крупных размеров, ярко окрашенные, которые охотятся в воздухе на добычу, которую замечают своими огромными глазами. Они встречаются вблизи источников пресной воды, хотя некоторые виды стрекоз могут встречаться в широком диапазоне, вдали от мест размножения. Личинки стрекозы – это водный хищник, который встречается во всех типах внутренних вод.

Древние стрекозы

В меловом периоде жили гигантские стрекозы, с размахом крыльев около 0,7 м.

Огромные глаза

Голова у стрекозы большая, шея подвижная. При осмотре стрекозы обращают на себя внимание огромные глаза, занимающие большую часть головы, которые разделены посередине. Глаз состоит из 28 тысяч фасеток (омматидиев), каждая из которых обслуживается 6 светочувствительными клетками. Для сравнения: число фасеток в глазе мухи – 4 тыс., бабочки – 17 тыс. Фасетки, расположенные в разных областях глаза, имеют неодинаковую структуру, от чего зависит способность воспринимать объекты разной степени освещенности и разного цвета. Существуют темные пятна, которые перегораживают участки, отвечающие за зрение. Изображение возникает в той доли мозга, которая лежит непосредственно под поверхностью глаза. «Реснички» на глазу можно сравнить с антеннами, их функция – улавливать источник света, осуществлять ориентирование во время полета. Способность антенн настолько высока, что стрекоза во время полета никогда не теряет источник света, что позволяет точно нацелить ее движение (а как известно, скорость стрекозы одна из самых высоких в мире насекомых).

Балансир

Тонкое палочковидное брюшко во время полета выполняет роль балансира.

Рекорд по скорости среди насекомых
Стрекозы - самые быстролетающие насекомые. Обычная скорость полета стрекозы - 30 км/ч. А вот максимальная скорость их движения достигает 57 км/ч.

Зачем стрекозам щипцы на брюшке?

У самцов на вершине брюшка имеются "щипцы", которыми они удерживают за шею самку во время спаривания. Такие "тандемы" стрекоз довольно часто можно наблюдать вблизи водоемов. Самки стрекоз сбрасывают яйца в воду или помещают их в ткани водных растений с помощью колющего яйцеклада. Ноги у стрекозы слабые, они способны удержать насекомое на травинке или удержать добычу, но не приспособлены для прогулок пешком. Брюшко у стрекозы длинное, у редких видов оно короче, чем длина крыльев и очень гибкое. У обоих полов можно насчитать по 10 сегментов. У самцов рода Zygoptera снизу на 2-3 сегментах вторичные гениталии (генитальные придатки), у самок – на 9-10 сегментах отверстие яйцеклада.

Какие бывают крылья

Большие крылья с сетчатым жилкованием у крупных стрекоз всегда распростерты в стороны, у мелких (стрелки, лютки) в покое могут складываться вдоль тела. У части стрекоз крылья одинаковы по форме, сужены к основанию (подотряд равнокрылые), у других задние крылья шире передних, особенно в основании (подотряд разнокрылые). В окраске стрекоз преобладают голубые, зеленые, желтые тона, реже встречается яркий металлический блеск. У некоторых крылья с пятнами или затемнены. У засушенных экземпляров окраска сильно тускнеет и изменяется.

Два сердца

На первоначальной стадии развития личинка стрекозы имеет 2 сердца: одно в голове и второе – в задней части тела. Более зрелая личинка стрекозы имеет 5 глаз, 18 ушей, 8-камерное сердце. Кровь у нее зеленого цвета.

Задняя кишка: орган движения и дыхания

Задняя кишка личинки стрекозы, помимо своей основной функции, выполняет еще и роль органа движения. Вода заполняет заднюю кишку, затем с силой выбрасывается, и личинка перемещается по принципу реактивного движения на 6-8 см. Для дыхания нимфам также служит задняя кишка, которая как насос постоянно закачивает через анальное отверстие богатую кислородом воду.

Самая большая стрекоза

Ископаемые останки стрекоз датируются юрасским периодом.Их нельзя отнести ни к одному из ныне существующих трех подотрядов, поэтому их относят к ископаемым поотрядам: Protozygoptera, Archizygoptera, Protanisoptera и Triadophlebiomorpha. Отдельный отряд Protodonata, иногда помещаемый в качестве подотряда в отряд Odonata, содержит много больших стрекоз, среди которых встречаются и особи невозможно крупные. Самая крупная из гигантских стрекоз Meganeuropsis permiana, имеет размах крыльев 720 мм.

Для современных видов эта цифра скормнее, крупные виды имеют размах крыл менее, чем 20 мм (вид Nannodiplax rubra, семейство Libellulidae) или же более 160 мм (вид Petalura ingentissima, семейство Petaluridae): некоторые соверменные стрекозы рода Zygoptera имеют размах крыльев от 18 мм (вид, Agriocnemis pygmaea, семейство Coenagrionidae) до 190 мм (вид Megaloprepus caerulatus, семейство Pseudostigmatidae). Самой крупной из современных стрекоз признана Megaloprepus caeruleata , обитающая в Центральной и Южной Америке, она имеет длину тела 120 мм и размах крыльев 191 - мм. Редкая гигантская австралийская стрекоза с размахом крыльев 110 - 115 мм (самки до 125 см). И хотя гиганты мира насекомых живут в тропиках, стрекозы-коромысла, водящиеся в нашей стране, считаются одними из самых крупных насекомых.

Коромысла

Самые крупные стрекозы нашей страны относятся к коромыслам (Aeschnidae). Один из обычных видов - коромысло голубое (Aeschna juncea), длиной тела до 70 мм, а в размахе крыльев до 95 мм. Самцы более яркие, с преобладанием голубой окраски, особенно на брюшке. У самок преобладают зеленые и желтоватые тона. Это прекрасные летуны, способные преодолевать десятки и даже сотни километров, расселяясь в новые водоемы. Иногда удается наблюдать процесс выхода стрекозы из личинки, которая для этого выбирается из воды на выступающие части растений. Крылья молодой стрекозы еще неокрепшие, замутненные, покровы бледно окрашены. Но уже через час после вылупления стрекоза готова к полету.

Бабки

К семейству бабок (Corduliidae) относятся стрекозы средних размеров, в окраске которых присутствует яркий металлический блеск.

Мелкие равнокрылые стрекозы: красотки, летки и стрелки

Семейство Красотки - Calopterygidae, Лютки - Lestidae, Стрелки - Coenagrionidae

Возле любых стоячих водоемов очень обычна лютка-дриада (Lestes dryas) и сходный вид - лютка-невеста (L. sponsa), который отличается только по строению генитальных придатков. Самки более светлые. Как и стрекозы, их мелкие, плохо летающие сородичи –. хищники, их основной добычей являются комары и гнус. Нимфы поедают личинок водяных мух. Длина тела малых стрекоз от 25 до 50 мм. Они держат свои крылья вертикально по отношению к брюшку, потому что не могут расправить их в другой плоскости. Сами они могут стать жертвами крупных стрекоз, птиц или даже насекомоядных растений. К родственному семейству стрелок (Coenagrionidae) относятся изящные стрекозки длиной до 40 мм, складывающие в покое крылья с короткой птеростигмой вдоль тела. Они обладают слабым полетом и преимущественно держатся в зарослях приводных растений. Чаще других у нас встречается стрелка голубая (Enallagma cyathigerum), у которой на затылке имеются грушевидные голубые пятна.

Самая маленькая стрекоза
... это Agriocnemis паiа из Мьянмы (Бирма). Один экземпляр, хранящийся в Музее естественной истории в Лондоне, имел при жизни размах крыльев 17,6 мм при длине тела 18 мм.

Хищники воздушные и водные

Стрекозы - воздушные хищники, которые охотятся в воздухе, зрительно засекая потенциальную добычу, для того, чтобы поймать ее, стрекозам порою приходится совершать чудеса пилотажа. Часто они и поедают добычу прямо на лету. Некоторые виды стрекоз – отличные летуны, и поймать их очень сложно. Поедая комаров, слепней и других кровососов стрекозы приносят большую пользу. Развитие всех стрекоз проходит обязательно через водную стадию - нимфу (так называют личинок насекомых, имеющих зачатки крыльев). Нимфы являются еще большими хищниками, потому что поедают не только любую добычу, которая меньше их размерами, но способны преодолеть противника и с себя ростом. Они нападают также на водных позвоночных, мелкая рыба также не может противостоять этим хищникам. Все нимфы стрекоз - прожорливые хищники, хватающие добычу видоизмененной нижней губой - маской, которая стремительно раскрывается и выбрасывается вперед, при этом когти на ее переднем конце как стилеты глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережевывается.

Личинки и нимфы

Личинки и нимфы стрекоз встречаются во всех видах водоемов с пресной водой. Они могут встречаться в прудах и реках, пересыхающих лужах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой. Личинки некоторых видов способны выжить в условиях умеренной солености, другие личинки ведут полуводный образ жизни, по ночам выползая на поверхность земли, их можно встретить по берегам болот и на ветках полузатопленных деревьев. Личинки шести видов ведут полностью наземный образ жизни.

В процессе развития личинка линяет от 10 до 20 раз в возрасте от 3 месяцев до 6-10 лет в зависимости от вида. Число линек зависит от природных условий и наличия корма. Во время 6-7 линьки начинают активно развиваться зачатки крыльев. Метафорфоз прямой, минуя стадию куколки, взрослое насекомое покидает воду и удаляется порою на значительное расстояние от места своего рождения. Во время отлучки, которая длится несколько дней, стрекоза активно кормится и приобретает физическую зрелость. Признаком наступившей зрелости будет яркая окраска стрекозы. Молодые стрекозы узнаются по стеклянному блеску крыльев. С возрастом окраска стрекоз становится более затейливой, появляется дополнительно окрашенные участки, которые у молоди отсутствуют.

Продолжительность жизни

Большинство взрослых особей живут длительное время. В районах с холодным климатом стрекозы зимуют, выбирая для зимовки укромные места, в тропиках стрекозы пережидают сухой сезон и оживают с наступлением дождя. Некоторые стрекозы предпринимают долгие перелеты, в том числе и по трансатлантическому маршруту, однако большинство видов обитают вблизи мест размножения

Спаривание

В процессе спаривания пара проделывает сложный трюк. Самец зажимает самку за голову (род Anisoptera) или проторакс (род Zygoptera). Пара летает сцепившись (самец спереди, самка - сзади), часто они и отдыхают на кустах в таком же положении. Самка сгибает брюшко, образуя колесо, и соединяется с вторичными гениталиями, расположенных на 2-3 сегментах самца, на которые была предварительно нанесена сперма из первичного генитального отверстия с сегмента 9. У разных видов спаривание длится от нескольких секунд до нескольких часов. Некоторые виды стрекоз также вместе и откладывают яйца, поскольку к этому времени самец и самка не расцепляются. У других – самец парит над самкой в то время, как она откладывает яйца. У третьих самцы предоставляют самке амой справляться с этим процессом: они или же возвращаются на свой участок или сидят на кусте неподалеку.

Собираются в стаи

Известно, что стрекозы (Odonata) могут собираться в стаи, размеры которых в некоторых случаях можно считать огромными. Так, самцы собираются в стаи и патрулируют места размножения, они могут сидеть на близлежащих кустах или летать вверх-вниз в поисках самок. Территория, на которой они собираются, очень небольшая. Дело в том что у многих видов самки держатся далеко от воды, появляясь возле пруда или озера только для спаривания или же с целью отложить яйца. В некоторых случаях самцы и самки держатся месте и летают одной стаей. Так, например, 13 июня 1817 года стрекозы летели над Дрезденом в течение двух часов. 26 июля 1883 года стая четырехпятнистых стрекоз (Libellula quadrimaculata) летела над шведским городом мальме с 7 часов 30 мин. Утра до 8 час. Вечера. В 1900 г. в Бельгии наблюдалась стая стрекоз, имевшая в длину 170 м и в ширину 100 км.

Обычно камуфляж связывается с неподвижностью, однако стрекозы (Hemianax papuensis), соперничающие из-за территории, напротив, используют движение для того, чтобы спрятаться друг от друга. Оказалось, что стрекозы в полёте с высочайшей точностью концентрируют свою тень в сетчатке глаза противника, а отсутствие оптического потока заставляет врага воспринимать стрекозу, как статичный объект, не представляющий угрозы. Как всё это стрекозам удаётся, пока остаётся загадкой.

Скорость полета стрекозы – до 96 км/ч; шмеля– 18 км/ч.

Стрекозы в фольклоре разных стран

В некоторых странах (особенно это касается Японии) стрекозы являются образом прекрасного наравне с бабочками и птицами. В европейской культуре отношение к стрекозам менее благоприятное. Их считают «стрекалом лошадей» и «дьяволовым жалом».

Разумеется, стрекозы не способны ни ужалить, ни укусить. Все виды стрекоз абсолютно безвредны. Более того они являются полезными насекомыми, поскольку уничтожают вредных насекомых. Наличие множества стрекоз возле водоема свидетельствует о его экологической привлекательности и о наличие в нем множества водных обитателей.

Гигантские вымершие стрекозы

Гигантские стрекозы, жившие в меловой период, имели размах крыльев 0,7 м.

Морфологическая организация, которая характерна для насекомых, обеспечила им фундаментальный морфологический прогресс (ароморфоз). На основе этой организации они освоили воздушно-наземную среду обитания. В дальнейшем насекомые приспособились к самым разнообразным частным средам, в результате чего у них возникли различные конкретные приспособительные адаптации (идиоадаптации). На основе этих адаптации в прошлом и в настоящее время у насекомых происходит интенсивное видообразование.

Paleoptera

Находки ископаемых насекомых, принадлежащих четырем вымершим и двум современным отрядам Paleoptera, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 1, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Современные отряды представляют собой две разошедшиеся ветви Paleoptera. У Ephemeroptera способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera.

Рис. 1. Ранние представители отряда Ephemeroptera.

A . Triplosoha pulchella из верхнепенсильванских отложений Европы (из Riek, 1970, с изменениями; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard).

Odonata мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. По строению ротового аппарата Protodonata сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. Судя по облику ископаемых нимф Palaeodictyoptera и Megasecoptera, можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Значение Paleoptera состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Это обеспечивало крыльям защиту, когда они не использовались для полета, и значительно увеличивало подвижность особей.

Наиболее важной группой, происходящей от ранних палеоптер, является группа Neoptera. Крылья этих насекомых благодаря сложной системе крыловых сочленованных склеритов могут складываться на спине вдоль тела. Совершенно иначе устроены крыловые сочленения у двух современных отрядов Paleoptera.

Ортоптероидные отряды

Среди ортоптероидных отрядов наиболее примитивными считаются Dictyoptera (тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Первый из них был хорошо представлен в Пенсильвании настоящими тараканами (подотряд Blattaria), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. В крыльях Protorthoptera из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. Наиболее примитивные Protorthoptera из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera, по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры.

Orthoptera (саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera. Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Представители Miomoptera и Caloneurodea, первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Строение тела и крыльев сближает их с ортоптероидными отрядами. Orthoptera впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно.

Еще один ортоптероидный отряд, представленный в палеонтологической летописи, это Embioptera (эмбии). Один род эмбий был найден в пермских отложениях восточной Европы (рис. 2).

Рис. 2. Отряд Embioptera: Sheimia sojanensis из пермских слоев Архангельской области (По Родендорфу и др.)

Остальные относятся к кайнозойской эре и в основном были найдены в балтийском янтаре; эти формы в большинстве своем сходны с современными представителями отряда. Ископаемые формы Grylloblattodea - весьма специализированного отряда - неизвестны.

Плекоптероидные отряды

Есть весьма достоверные находки Protoperlaria и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Эти два отряда насекомых, нимфы которых жили в воде, представляют собой небольшую четкую ветвь, отделившуюся от Protorthoptera. Веснянки известны из пермских, юрских, меловых и кайнозойских отложений.

Гемиптероидные отряды

Все ископаемые гемиптероиды принадлежат к современным отрядам, среди которых только у Zoroptera и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Все пермские Hemiptera (рис. 3) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Вымершие семейства пермских Hemiptera весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Они отлично приспособились к жидкой пище и, видимо, постепенно вытеснили палеодиктиоптер из экологических ниш с пищей такого рода.

У раннепермских Psocoptera, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 4, А), обе пары крыльев были почти одинаковыми, с простым жилкованием. К концу пермского периода по меньшей мере у двух семейств отряда Psocoptera уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 4, Б) ; эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. Ископаемых Thysanoptera немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Известны также находки насекомых, похожих на трипсов, из верхнепермских отложений в Европейской части.

Рис. 3. Отряд Hemiptera: Permocicada integra из пермских отложений Архангельской области. (По Родендорфу и др.)

Рис. 4. Представители отряда Psocoptera.

A . Dichentomum tinctum (подотр. Permopsocida) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Caгрenter). Б. Zoropsocus tomiensis (подотр. Parapsocida) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodes sarbalensis (подотр. Parapsocida) из нижней перми, Кузнецкий бассейн (Б и В по Родендорфу и др.).

Нейроптероидные отряды

Эти отряды очень хорошо представлены ископаемыми формами. Обе главные ветви нейроптероидных отрядов впервые появились в пенсильванском периоде и были многочисленны в перми.

Примитивные нейроптероиды. Из примитивных нейроптероидов отряды Megaloptera (большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Появление Raphidioptera (верблюдки) (рис. 5) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Обилие и видовое разнообразие представителей этих отрядов были значительно больше в пермском, триасовом и юрском периодах, чем сейчас.

Большинство семейств сформировалось еще до окончания юрского периода. Жуки-единственный отряд из примитивных нейроптероидов, освоивший множество наземных местообитаний, и в настоящее время они составляют почти 40% всех известных видов насекомых. У пермских ископаемых Coleoptera, относившихся к подотряду Archostemmata, уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств.

Рис. 5. Отряд Neuroptera: Mesypochrysa latipennis из юрских отложений Казахстана (Из Родендорфа и др.)

Высшие нейроптероиды. Сюда относятся Hymenoptera (осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки), составляющие третью ветвь. Формы, близкие к Trichoptera, и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopteга впервые появились в триасовых слоях. В пермском периоде Mecoptera были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У одного из них, Protomecopteга, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae, ныне реликтовой ветви. Подотряд Еmnеcoptera представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 6), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. Две группы Eumecoptera, составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panoгрidae и Рапог-podidae. Мезозойский подотряд Paratrichoptera существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Пермские и мезозойские Mecoptera были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera, и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipteга.

Рис. 6. Отряд Raphidioptera: Mesoraphidia pterostigmalis из юрских отложений Казахстана. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch 1906-1908.)

Рис. 7. Agetochorista tillyardi - представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmеcoptera) с Урала. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch, 1906-1908.)

Рис. 8. Блоха Palaeopsylla clebsiana из позднеэоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

В отряде двукрылых больше ископаемых форм (рис. 8). Крылья, сходные с крыльями Diptera, находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Двукрылые, очень близкие к современным, известны из ранней юры, где были широко представлены Nematocera и ряд семейств Brachycera. В эоцене и в более ранних слоях встречались представители большинства семейств двукрылых. Представители семейств высших мух из группы Schizophora появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях.

Рис. 9. Двукрылое Macrochile spectrum из позднеэоценового балтийского янтаря.

Рис. 10. Отряд Hymenoptera. A. Anaxyela gracilis (подотр. Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypus longicornis (подотр. Apocrita, надсем. Ichneumonida) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoseгрhus pinorus (сем. Proctotrupidae) из эоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichoptera или их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. По характеру жилкования крыльев они были сходны с древними Mecoptera, что указывает на их общее происхождение. Пермские ручейники были промежуточным этапом на пути к мезозойским представителям этого отряда, у них были редуцированы поперечные жилки и терминальные разветвления. В верхнем триасе Австралии были найдены представители семейства Mesopsychidae, а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae. В этих семействах досих пор сохранились самостоятельные основания у жилок М и Сu 1 . У более поздних представителей отряда основания этих двух жилок слиты. Большая часть других ископаемых находок ручейников относится к меловому периоду и олигоцену. В ископаемых находках Trichoptera довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. Известно несколько примитивных семейств из меловых отложений, однако большинство ископаемых бабочек - из эоцена и олигоцена северной Европы (балтийский янтарь), а несколько из олигоценовых отложений Северной Америки. Подотряд Jugatae был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. По жилкованию крыльев его представители сходны с некоторыми ручейниками и, вероятно, произошли от ручейников в среднемезозойское время. У более высокоразвитых Frenatae, известных из балтийского янтаря, передние и задние крылья уже не были одинаковыми. Самый прогрессивный подотряд Rhopalocera вообще не имеет ископаемых форм.

В настоящее время полагают, что в дополнение к многочисленным современным отрядам насекомых прежде, судя по ископаемым остаткам, существовало еще 11 или даже больше отрядов. Большинство исчезнувших отрядов впервые появились в отложениях, относящихся к Пенсильванию или ранней перми, и в основном вымерли уже к концу пермского периода. Среди этих исчезнувших форм были и ранние предки некоторых современных отрядов насекомых. Большинство этих ископаемых предков морфологически были более примитивны и менее специализированы, чем их потомки; поэтому в позднем палеозое различия между группами насекомых еще не были такими четкими, как между соответствующими современными отрядами. С другой стороны, изучение поздних палеозойских насекомых ясно показывает, что к концу Пенсильвания основные этапы эволюции насекомых были уже завершены. Это относится к развитию крыльев, их складыванию, дифференциации способов питания и выработке жизненных циклов с полным превращением. Ниже даются краткие описания тех вымерших отрядов насекомых, которые уже достаточно изучены.