Митоз деление соматических клеток в результате. Медицинская биология

Каждая клетка начинает свою жизнь, когда отделяется от материнской, и заканчивает существование, давая возможность появиться своим дочерним клеткам. Природой предусмотрено больше одного способа деления их ядра, в зависимости от их строения.

Способы деления клеток

Бинарное деление (встречается у прокариотов).

Амитоз (прямой способ деления).

Митоз (встречается у эукариотов).

Мейоз (предназначен для деления половых клеток).

Типы детерминированы природой и соответствуют строению клетки и той функции, которую она выполняет в макроорганизме либо сама по себе.

Бинарное деление

Наиболее часто этот тип встречается у Заключается он в удвоении кольцевой молекулы ДНК. Бинарное деление ядра называется так потому, что из материнской клетки появляются две одинаковые по размеру дочерние.

После того как генетический материл (молекула ДНК или РНК) подготовлен соответствующим образом, то есть увеличен вдвое, из клеточной стенки начинает формироваться поперечная перегородка, которая постепенно сужается и разделяет цитоплазму клетки на две приблизительно одинаковые части.

Второй процесс деления называется почкованием, или неравномерным бинарным делением. В этом случае на участке клеточной стенки появляется выпячивание, которое постепенно растет. После того как размеры «почки» и материнской клетки сравняются, они разделятся. А участок синтезируется снова.

Амитоз

Ядра похоже на описанное выше, с той разницей, что отсутствует удвоение генетического материала. Этот способ был впервые описан биологом Ремаком. Данное явление встречается в патологически измененных клетках (опухолевое перерождение), а также является физиологической нормой для ткани печени, хрящей и роговицы.

Процесс деления ядра называется амитозом, потому что клетка сохраняет свои функции, а не утрачивает их, как во время митоза. Это объясняет патологические свойства, присущие клеткам с данным способом деления. Кроме того, прямое деление ядра проходит без веретена деления, поэтому хроматин в дочерних клетках распределен неравномерно. В последующем такие клетки не могут использовать митотический цикл. Иногда в результате амитоза образуются многоядерные клетки.

Митоз

Это непрямое деление ядра. Чаще всего встречается в Главное отличие этот процесса заключается в том, что дочерние клетки и материнская содержат одинаковое число хромосом. Благодаря этому в организме поддерживается необходимое количество клеток, а также возможны процессы регенерации и роста. Первым митоз в животной клетке описал Флемминг.

Процесс деления ядра в данном случае разделяется на интерфазу и непосредственно митоз. Интерфаза - это состояние покоя клетки в промежутке между делениями. В ней можно выделить несколько фаз:

1. Пресинтетический период - клетка растет, в ней накапливаются белки и углеводы, активно синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат).

2. Синтетический период - генетический материал увеличивается вдвое.

3. Постсинтетический период - клеточные элементы удваиваются, появляются белки, из которых состоит веретено деления.

Фазы митоза

Деление ядра эукариотической клетки - это процесс, для которого необходимо образование дополнительной органеллы - центросомы. Она расположена рядом с ядром, и основной ее функцией является формирование новой органеллы - веретена деления. Данная структура помогает равномерно распределить хромосомы между дочерними клетками.

Выделяют четыре фазы митоза:

1. Профаза : хроматин в ядре конденсируется в хроматиды, которые возле центромеры собираются, попарно образуя хромосомы. Ядрышки распадаются, к полюсам клетки расходятся центриоли. Образуется веретено деления.

2. Метафаза: хромосомы располагаются в линию, проходящую через центр клетки, формируя метафазную пластинку.

3. Анафаза: хроматиды из центра клетки расходятся к полюсам, а затем и центромера разделяется надвое. Такое движение возможно благодаря веретену деления, нити которого сокращаются и растягивают хромосомы в разные стороны.

4. Телофаза: формируются дочерние ядра. Хроматиды снова превращаются в хроматин, формируется ядро, а в нем - ядрышки. Заканчивается все разделением цитоплазмы и образованием клеточной стенки.

Эндомитоз

Увеличение генетического материала, которое не предусматривает деление ядра, называется эндомитозом. Он обнаружен в клетках растений и животных. В данном случае не происходит разрушения цитоплазмы и оболочки ядра, но хроматин превращается в хромосомы, а затем снова деспирализуется.

Этот процесс позволяет получить полиплоидные ядра, в которых увеличено содержание ДНК. Подобное встречается в колониеобразующих клетках красного костного мозга. Кроме того, наблюдаются случаи, когда молекулы ДНК увеличиваются в два раза, а число хромосом остается прежним. Они носят название политенных, и их можно обнаружить в клетках насекомых.

Значение митоза

Митотическое деление ядра - это способ поддержания постоянного набора хромосом. Дочерние клетки имеют такой же набор генов, как и материнская, и все характеристики, ей присущие. Митоз необходим для:

Роста и развития многоклеточного организма (из слияния половых клеток);

Перемещения клеток из нижних слоев в более верхние, а также замены клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов);

Восстановления поврежденных тканей (у некоторых животных способности к регенерации являются необходимым условием для выживания, например, у морских звезд или ящериц);

Бесполого размножения растений и некоторых животных (беспозвоночных).

Мейоз

Механизм деления ядер половых клеток несколько отличается от соматических. В результате него получаются клетки, которые имеют в два раза меньше генетической информации, чем их предшественники. Это необходимо для того, чтобы поддерживать постоянное количество хромосом в каждой клетке организма.

Мейоз проходит в два этапа:

Редукционный этап;

Эквационный этап.

Правильное течение данного процесса возможно только в клетках с четным тетраплоидным, гексапроидным и т. д.). Конечно, остается возможность прохождения мейоза и в клетках с нечетным набором хромосом, но тогда потомство может оказаться нежизнеспособным.

Именно этот механизм обеспечивает стерильность в межвидовых браках. Так как в половых клетках находятся различные наборы хромосом, это затрудняет их слияние и появление жизнеспособного или фертильного потомства.

Первое деление мейоза

Название фаз повторяет таковые в митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Но имеется ряд существенных различий.

1. Профаза : удвоенный набор хромосом совершает ряд превращений, проходя пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). Происходит все это благодаря конъюгации и кроссинговеру.

Конъюгация - это сближение В лептотене между ними образуются тонкие нити, затем в зиготене хромосомы соединяются попарно и в результате получаются структуры из четырех хроматид.

Кроссинговер - процесс перекрестного обмена участками хроматид между сестринскими или гомологичными хромосомами. Это происходит на стадии пахитены. Формируются перекрестки (хиазмы) хромосом. У человека таких обменов может быть от тридцати пяти до шестидесяти шести. Результатом данного процесса является генетическая неоднородность получаемого материала, или изменчивость половых клеток.

Когда наступает стадия диплотены, комплексы из четырех хроматид разрушаются и сестринские хромосомы взаимоотталкиваются. Диакинез завершает переход от профазы к метафазе.

2. Метафаза : хромосомы выстраиваются возле экватора клетки.

3. Анафаза : хромосомы, все еще состоящие из двух хроматид, расходятся к полюсам клетки.

4. Телофаза : веретено деления разрушается, в результате чего образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом, имеющие удвоенное количество ДНК.

Второе деление мейоза

Этот процесс еще иначе называют «митозом мейоза». В момент между двумя фазами удвоения ДНК не происходит, и во вторую профазу клетка вступает с тем же набором хромосом, который у нее остался после телофазы 1.

1. Профаза : хромосомы конденсируются, проходит разделение клеточного центра (его остатки расходятся к полюсам клетки), разрушается оболочка ядра и формируется веретено деления, расположенное перпендикулярно к веретену из первого деления.

2. Метафаза : хромосомы располагаются на экваторе, образуется метафазная пластинка.

3. Анафаза : хромосомы делятся на хроматиды, которые расходятся в разные стороны.

4. Телофаза : в дочерних клетках образуется ядро, хроматиды деспирализуются в хроматин.

В конце второй фазы из одной материнской клетки мы имеем четыре дочерних с половинным набором хромосом. Если мейоз происходит совместно с гаметогенезом (то есть образованием половых клеток), то деление проходят резко, неравномерно, и формируется одна клетка с гаплоидным набором хромосом и три редукционных тельца, не несущих необходимой генетической информации. Они необходимы для того, чтобы в яйцеклетке и сперматозоиде сохранялась только половина генетического материала родительской клетки. Кроме того, такая форма деления ядра обеспечивает появление новых комбинаций генов, а также наследование чистых аллелей.

У простейших существует вариант мейоза, когда происходит только одно деление в первую фазу, а во вторую наблюдается кроссинговер. Ученые предполагают, что данная форма является эволюционным предшественником обычного мейоза многоклеточных организмов. Возможно, существуют и другие способы деления ядра, о которых ученые еще не знают.

Организация клеток во времени

1.2.4.2. Способы деления соматических клеток

Существует два основных способа разделения соматических клеток: митоз и амітоз.

Митоз (от греч. - нить) - косвенный, или митотическое деление является преобладающим типом разделения еукаріотичних соматических клеток и присущ всем багатоклітинним организмам. При этом происходит точное равномерное распределение наследственного материала. В результате митоза каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом со строгим количеством ДНК и за их укладом идентична материнской клетке. Амітоз (от греч. ά - отрицание и μίτος - нить) преобладает у некоторых одноклеточных организмов. Это также способ деления соматических клеток, но на івідміну от митоза, прямое разделение інтерфазного ядра клетки происходит путем простой перетяжки перепонкой. При амітозі распределение наследственного материала между дочерними клетками может быть равномерным или неравномерным. Вследствие этого образуются или одинаковые или неодинаковые по размером клетки. Поэтому такие клетки наследственно неполноценные.

Митоз. Митоз наступает после интерфазы и условно делится на следующие фазы: 1) профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза. На рис. 1.74. приведена общая схема различных фаз митоза.

Рис. 1.74. Схема митоза:

1-центріоля; 2 - ядрышко; 3 - хромосомы; 4 - ранняя профаза; 5 - поздняя профаза; 6 - метафаза; 7 - ранняя анафаза; 8 - поздняя анафаза; 9 - ранняя телофаза.

Профаза (от. греч. πρα - к, и греч. φάσις - появление) - начальная фаза митоза. Характеризуется тем, что ядро увеличивается в размерах, и с хроматинової сетки, в результате спіралізації и укорочение, хромосомы из длинных, тонких, невидимых ниток в конце профази становятся короткими, толстыми и размещаются в виде видимого клубка. Хромосомы сокращаются, стовщуються и состоят из двух половинок - хроматид. Хроматиды обвиваются друг вокруг друга, удерживаются попарно с помощью центромеры. Профаза завершается исчезновением ядрышки, центріолі расходятся к полюсам с образованием фигуры веретена. Из белка тубулина формируются микротрубочки - нити веретена. Вследствие растворение ядерной мембраны хромосомы размещаются в цитоплазме. К центромер прикрепляются нити веретена с обеих полюсов.

Метафаза (от греч. μετά - - между, после) начинается движением хромосом в направлении к экватору. Постепенно хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) располагаются в плоскости экватора, образуют так называемую метафазну пластинку. В животных клетках на полюсах вокруг центріоль заметны зірчастоподібні фигуры. В этой фазе можно подсчитать число хромосом в клетке. Набор генетического материала составляет 2п4с.

Метафазну пластинку используют в цитогенетических исследованиях для определения числа и формы хромосом.

В анафазе (от греч. άνά - вверх) сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяется соединяющий их центромерна участок. Все центромеры делятся одновременно. Каждая хроматида с отдельной центромерою становится дочерней хромосомой и по нитям веретена начинает двигаться к одному из полюсов. Набор генетического материала составляет 2п2с.

Телофаза (от. греч. τέλος - конец) - заключительная стадия митоза. Обратная относительно профази. Хромосомы, которые достигли полюсов, состоящие из одной нити, становятся тонкими, длинными и невидимыми в световой микроскоп. Они испытывают деспіралізації, образуют сетку інтерфазного ядра. Формируется ядерная оболочка, появляется ядрышко. В это время исчезает митотический аппарат и происходит цитокінез - разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. Набор генетического материала составляет 2п2с.

Частота митоза в различных тканях и в разных организмах резко отличная. Например, в красном костном мозге человека ежесекундно происходит 10 млн. митозов.

В настоящее время точно не известно, какие факторы побуждают клетку до митоза, но считают, что в этом существенную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматичне соотношение). Увеличение объема клетки связано с синтезом белков, нуклеиновых кислот, липидов и других химических компонентов клетки. Поэтому наступает момент, когда поверхность ядра недостаточна для обеспечения обмена веществ между ядром и цитоплазмой, необходимых для дальнейшего роста. Деление клетки значительно увеличивает поверхность как самой клетки, так и ее ядра, не увеличивая при этом их объема; поэтому считают, что фактор, который ограничивает ядерно-цитоплазматичне соотношение, каким-то образом побуждает клетку к митотического деления.

Биологическое значение митоза. Митоз - наиболее распространенный способ репродукции клеток животных, растений, простейших. Это основа роста и вегетативного размножения всех эукариот - организмов, которые имеют ядро. Основная его роль заключается в точном воспроизведении клеток, обеспечении равномерного распределения хромосом материнской клетки между возникающими из нее двумя дочерними клетками и поддержании постоянства числа и формы хромосом во всех клетках растений и животных. Митоз способствует росту организма в эмбриональном и постембріональному периодах, копирования генетической информации и образование генетически равноценных клеток. Поэтому организмы, которые размножаются вегетативно (грибы, водоросли, простейшие, много растений) образуют большое количество идентичных особей, или клонов. Клонирование возможно в некоторых многоклеточных, способных восстанавливать целый организм из части тела: кишечнополостных, червей. Клонирование позвоночных происходит только на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, у животных и человека образуются монозиготні близнецы с одной оплодотворенной яйцеклетки в результате ее митотического разделения. За счет митоза все функционально устаревшие клетки организма заменяются новыми. Этот разделение лежит в основе процесса регенерации - восстановлению утраченных тканей.

Амітоз. Амітоз происходит путем деления ядра, а впоследствии и цитоплазмы. Во время амітозу ядрышко удлиняется, перешнуровується, а затем вытягивается и ядро. В некоторых случаях в ядре возникает перегородка, что делит его на две части. Деление ядра иногда сопровождается разделением цитоплазмы (рис. 1.75).

Рис. 1.75. Амітоз. Размножение амебы:

а - 0 мин; б - 6 мин; в - 8 мин; г - 13 мин; д - 18 мин; - 21 мин.

Различают несколько форм амітозу: равномерное, когда образуется два равных ядра; неравномерное, когда образуются неравные ядра; фрагментация, когда ядро распадается на много мелких ядер одинаковой или разной величины.

Таким образом, амітоз - это разделение, что происходит без спіралізації без образования хромосом и веретена деления. Или происходит предварительный синтез ДНК перед началом амітозу и как она распределяется между дочерними ядрами - неизвестно. Иногда при разделении определенных клеток митоз чередуется с амітозом.

Амітоз - это своеобразный тип разделения, что иногда наблюдается при нормальной жизнедеятельности клетки, а в основном при нарушениях функции, часто под влиянием облучения или воздействия других вредных факторов. Он присущ високодиференційованим клеткам. Амітоз по сравнению с митозом встречается реже и играет второстепенную роль в клеточном делении подавляющего большинства живых организмов.

Наиболее универсальным способом деления соматических кле­ток, т.е. клеток тела (от греч. soma - тело), является митоз. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В.Флемингом в 1882г., который наблюдал возникновение и опи­сал поведение нитчатых структур в ядре в период деления.

От­сюда происходит и название процесса деления - митоз (от греч. mitos – нить).

При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образова­нием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют не­сколько фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. II.2).

Профаза - первая стадия подготовки к делению. В профазе сет­чатая структура ядра постепенно превращается в видимые (хромо­сомные) нити за счет спирализации, укорочения и утолщения хро­мосом. В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Эти поло­винки хромосом (результат редупликации (удвоения) хромосом в 3-фазе), называемые сестринскими хроматинами, удерживаются вместе одним общим участком - центромерой. Начинается расхож­дение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4с).

В прометафазе продолжается спирализация хромосомных нитей, происходит исчезновение ядерной оболочки, смешение кариолим-фы и цитоплазмы с образованием миксоплазмы, которая облегча­ет движение хромосом к экваториальной плоскости клетки (2n4с).

В метафазе все хромосомы располагаются в зоне экватора клет­ки, образуя так называемую «метафазную пластинку». На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д. Расположение хромосом по отношению друг к другу является слу­чайным. Веретено деления полностью сформировано, и нити ве­ретена прикрепляются к центромерам хромосом (2n4с).

Анафазой называют следующую фазу митоза, когда делятся цен­тромеры хромосом. Нити веретена деления растаскивают сестрин­ские хроматиды, которые с этого момента можно называть дочер­ними хромосомами, к различным полюсам клетки. Этим обеспе­чивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (2n2с). В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и постепен­но утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка ядра, начинается симметричное разделение тела клетки с форми­рованием двух независимых клеток (2n2с), каждая из которых всту­пает в период О, интерфазы. И цикл повторяется снова. Биологическое значение митоза состоит в следующем. 1. События, происходящие в процессе митоза, приводят к обра­зованию двух ге -

Рис. II.2. Схема митотического деления клетки: а - интерфаза; 6, в, г, д - различные стадии профазы; е, ж - прометафаза; з, и - метафаза; к - анафаза; л, м ~ телофаза; и - образование двух дочерних клеток

нетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала пред-ковой (материнской) клетки.

2. Митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональ­ном и постэмбриональном периоде. Организм взрослого человека состоит примерно из 1014 клеток, для чего требуется приблизи­тельно 47 циклов клеточного деления единственной оплодотво­ренной спермием яйцеклетки (зиготы).

3. Митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т. е. восстановления утраченных или фун­кционально устаревших клеток организма.

Еще по теме II.З. МИТОЗ - ДЕЛЕНИЕ СОМАТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ:

1. 3.Бессмертие становиться реальностью (1999г) интервью с доктором технических наук, старшим научным сотрудником НАСА, профессором Александром Болонкиным
2. МЕТОДЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ НАРУШЕНИЙ РАЗВИТИЯ. ПРЕНАТАЛЬНАЯ ДИАГНОСТИКА. УЧЕТ ДАННЫХ О ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПРЕНОТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ В ПСИХОЛОГИЧЕСКОМ АНАЛИЗЕ И ДИАГНОЗЕ.

Митоз – процесс образования двух дочерних клеток, идентичных исходной материнской клетке. Характерен для всех видов тканей и для всех ядерных организмов. Обеспечивает возобновление клеток в процессе их старения. Лежит в основе бесполого размножения организма. Значение митоза состоит в увеличении количества клеток и равномерном распределении генетического материала между двумя дочерними клетками. Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В профазе спирализация хромосом приводит к их укорочению и утолщению, и профазные хромосомы выявляются в виде тонких нитей. Клетка содержит удвоенное количество ДНК после репликации в S-периоде. Число хроматид соответствует количеству ДНК (4n, 4c). Параллельно конденсации хромосом происходит дезинтеграция ядрышек в результате конденсации и инактивации рибосомных цистронов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается на фрагменты. Важнейшее событие профазы – это образование веретена деления (ахроматиновой фигуры деления).

Мейоз – способ деления клетки, лежащий в основе редукции числа хромосом, характерен для жизненного цикла только половых клеток и спорообразования у растений. Из исходной материнской клетки образуется четыре гаметы – клетки с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза лежит в основе поддержания постоянства числа хромосом вида из поколения в поколение. Кроме того, мейоз обеспечивает комбинативную изменчивость, поскольку хромосомы разных пар (бивалентов) расходятся независимо друг от друга, это приводит к рекомбинации родительских наборов хромосом. В мейозе происходит также рекомбинация идентичных участков гомологичных хромосом из за кроссинговера.

Итак, клетки не возникают сами по себе, а образуются только при делении других. Во вновь образованной клетке, довольно часто, отсутствуют системы, обеспечивающие ее специфическую функцию. Должно пройти время на реализацию программы детерминации, в течении которой, клетка дифференцируется (созреет), в ней сформируются все органеллы и будет синтезирован полный комплекс необходимых ферментов.

В процессе развития многоклеточного организма клетки дифференцируются и становятся единицами функционирования ткани (специализациализированными). На сегодняшний день дифференцировку клеток рассматривают как появление в них специальных белков, которые или функ­ционируют в клетке (ферменты), или же секретируются клетками (экскреты, инкреты). Появление в клетках таких особых белков является результатом репрессии соот­ветствующих генов на молекулах ДНК, специфичных для всех клеток данного организма. В отдельных видах тканей (эпителиальная, ретикулярная, кровь) клеточная популяция представлена диффероном.

В составе дифферона находятсяклетки, подразделяющиеся на три группы: мало-, средне- и высокодифференцированные. Морфологическими признаками малодифференцированных клеток являются: наличие темного (базофильного) ядра, насыщенного конденсированным хроматином, и небольшого объема цитоплазмы с малым числом органоидов. Эти клетки обладают потенцией к быстрому росту и активной пролиферации (делению), им свойственен самый короткий митотический цикл. Для высокодифференцированных клеток, напротив, характерно: наличие просветленного ядра, насыщенного деконденсированным хроматином, и большого объема цитоплазмы с большим представительством органоидов. В процессе увеличения степени дифференцировки эти клетки полностью утрачивают потенцию к активной пролиферации, им свойственен интенсивный метаболизм, высокая степень синтетической активности и самый продолжительный митотический цикл.

Любые нарушения гистофизиологии отдельных клеток организма служат основой для развития патологических процессов. И в этом отношении легко видеть, что клетки представляют собой исходную мишень для воздействий разного рода факторов, что очень часто приводит к развитию заболеваний всего многоклеточного организма.

Дифференцированные (зрелые) клетки могут функционировать различное время. Так нейроны сохраняются в течение всей жизни особи, а энтероциты тонкой кишки несколько суток. Большая часть клеток погибает и замещается другими. Ско­рость замещения (пролиферации) у разных клеток не одинакова.

Гибель клетки может произойти в результате воздействия негативных внешних факторов (травмы, химического или радиационного поражения и др.), при этом, раз­рушение клетки происходит хаотично, а продукты ее распада сами оказывают раздражающее действие на окружение и провоцируют развитие воспалительной реакции. Подобная случайная гибель клеток называется некрозом и служит предметом изучения патологической анатомии.

Большинство клеток погибают при реализации особых естественных генетических механизмов. Генетически запрограммированную клеточную гибель называют апоптозом. Механизм возникновения апоптоза весьма сложен.

В хромосомах каждой клетки присутствуют гены, запускающие синтез ферментов, стимулирующих ее к делению, и гены, обеспечивающие синтез ферментов, препятствующих делению. В функционирующей клетке, эти синтезы уравновешены. Для обеспечения жизненного равновесия клетка должна получать сигналы от других клеток организма, чаще в виде специфических молекул олигопептидов (цитокинов ). Действие цитокинов (нескольких десятков) на одни виды клеток более сильное, на другие - слабое или даже может не проявляться. Сейчас при описании межклеточных взаимодействий все чаще применяют термин «цитокинная сеть».

Естественное старение клеток приводит к снижению их функциональных возможностей, нарушению чувствительности к цитокинам и изменению соотношения активности генов, обеспечивающих внутреннее равновесие. Гены, обеспечивающие размножение клетки, блокируются, напротив, гены, обеспечивающие синтез литических ферментов, стимулируются. Последнии поступают в ядро, лизируют хроматин и синтезы в клетке прекращаются.

Фенотипические проявления такой гибели клеток разнообразны и известны давно:пикноз (сморщивание ядра), хроматолизис (снижение окрашиваемости ядра), кариорексис (распад ядра). Лишь недавно было показано, что это лишь частные проявления апоптоза.

Вслед за гибелью ядра разрушается и цитоплазма, ее остатки фагоцитируются и перерабатываются макрофагами и могут опять использоваться другими клетками. Вокруг клеток, подвергшихся апоптозу, воспалительный процесс не возникает, и жизнедеятельность ткани продолжается без нарушений

Клеточный цикл – период жизни клетки от момента ее образования путем деления материнской до собственного деления.

Способы деления соматических клеток:

1) деление надвое, или бинарное;

2) амитоз – прямое деление;

3) митоз – непрямое деление;

4) мейоз – редукционное деление.

Деление надвое, или бинарное характерно для клеток прокариот (бактерий), в которых имеется нуклеоид – генетический аппарат бактериальной клетки (бактериальная хромосома). Представляет собой кольцевидную молекулу ДНК, не соединенную с гистонами. Нуклеоид обычно находится в центре клетки и не отграничен своей мембраной от содержимого клетки. Деление нуклеоида происходит после завершения репликации ДНК. Расхождение дочерних ДНК обеспечивается ростом клеточной мембраны. Перед делением клетки ДНК удваивается, и образуются 2 кольцевые молекулы ДНК. Затем клеточная мембрана врастает в цитоплазму, встраивается между 2 молекулами ДНК и делит клетку надвое.

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра клетки путем перетяжки, при котором не происходит образование веретена деления. При амитозе ядро делится, а цитоплазма может оставаться неразделенной. В этом случае хромосомы распределяются неравномерно. Путем амитоза делятся клетки, в которых протекают патологические процессы, например, клетки злокачественных опухолей. У человека и животных амитотически делятся клетки печени, хрящевой ткани, роговицы глаза. У растений амитотически делятся клетки эндосперма. Признаки, характеризующие амитоз:

1) деление ядра может происходить без деления цитоплазмы;

2) встречается он в специализированных клетках (в клетках хрящевой ткани, роговицы глаза);

3) клетка, в которой произошел амитоз, не способна к митозу.

Митоз – основной тип деления эукариотических клеток.

Митоз – это непрямое деление соматических клеток эукариотических организмов, при котором дочерние ядра несут такое же число хромосом, что и родительская клетка. Митоз обеспечивает увеличение числа клеток в организме, рост, процессы регенерации.В 1874 г. И.Д. Чистяков описал некоторые фазы митоза у спор плауна и хвоща. Затем детально исследовали митоз немецкий ботаник, Э. Страсбургер (1876–1879 гг.) – в клетках растений и немецкий цитолог, В. Флемминг (1882 г.) – в клетках животных.

Митотический цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и в период ее деления.

Митотический цикл подразделяется на интерфазу и митоз (рис. 26). Интерфаза – промежуток времени между делениями клетки. Интерфаза в свою очередь подразделяется на три фазы – G 1 , S, G 2 .

В постмитотическом (пресинтетическом) периоде – фаза G 1 идет подготовка клетки к удвоению ДНК: интенсивный рост клетки; активный биосинтез РНК, белков, липидов, углеводов, АТФ и ферментов.

В синтетическом периоде – фаза S , длительность которого составляет 6–8 часов, осуществляется главный процесс – репликация ДНК (удвоение хромосом). Способ синтеза ДНК – репликация, или самоудвоение молекулДНК. В ходе репликации происходит передача наследственной информации от материнской ДНК к дочерней ДНК путем точного ее воспроизведения. В результате репликации ДНК каждая хромосома удваивается и состоит из двух хроматид. Хроматиды соединены в центромерной области.

В премитотическом (постсинтетическом) периоде – фаза G 2 , длящемся от 2 до 6 часов, происходит: удвоение органелл; синтез белков, липидов, углеводов, синтез АТФ; синтезируются белки, необходимые для образования микротрубочек веретена деления.

Рис . 26. Схема митотического цикла

В делении животных клеток принимает участие органелла – клеточный центр (центросома). Это немембранная органелла, расположенная около ядра, в цитоплазме клетки. Клеточный центр участвует в формировании веретена деления при воспроизводстве клеток. Хромосомы в интерфазе удвоены, и, вступая в митоз, состоят из двух сестринских хроиматид. Митоз (М) подразделяется на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 27).

Профаза – стадия митоза, в ходе которой происходит конденсация хромосом, распад ядрышек, начинает формироваться веретено деления. В профазе каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры. В конце профазы исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки. Возникает митотическое веретено, состоящее из микротрубочек.

Метафаза – стадия митоза, при которой хромосомы выстраиваются на экваторе веретена, образуя метафазную пластинку.В начале метафазы разрушается ядерная оболочка. Каждая хромосома прикрепляется своим центральным участком (центромерой) к одной из микротрубочек. Имеется также кинетохор, который находится вблизи центрометы и регулирует расположение и направление движения хромосом. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной области клетки, образуют метафазную пластинку.

Хроматиды хорошо различимы во время метафазы митоза, когда хромосома состоит из двух хроматид.

Анафаза – стадия митоза, характеризующаяся расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки.Это самая короткая стадия митоза. После деления центромеры хроматиды расходятся в дочерние ядра и становятся самостоятельными хромосомами.

Движение хромосом осуществляется благодаря кинетохору и нитям веретена, которые сокращаются и растягивают хроматиды от экватора к полюсам клетки

Телофаза – стадия митоза, характеризующаяся формированием дочерних ядер. У полюсов клетки хромосомы деспирализуются и приобретают форму длинных нитей, что характерно для неделящегося ядра. Формируются дочерние ядра, а в них – ядрышки. В дочерних ядрах образуются ядерная оболочка, нуклеоплазма. На протяжении телофазы происходит цитокинез – деление цитоплазмы, в результате чего две идентичные дочерние клетки отделяются друг от друга. Они являются генетической копией материнской клетки и содержат диплоидный набор хромосом – 2nc.

Рис. 27. Фазы митоза животной клетки: А–В профаза; Г– прометафаза; Д– метафаза; Е– анафаза; Ж– телофаза; З– цитокинез

Биологическое значение митоза . Митоз обеспечивает генетическую преемственность поколений клеток, генетическую стабильность, т. е. видовое постоянство числа хромосом в клетках.

Митотический индекс (m)– отношение числа претерпевающих митоз клеток в ткани к общему числу клеток ткани или культуры. Митотический индекс определяется по формуле m= N m / N, где N m – число претерпевающих митоз клеток в ткани, а N – общее число клеток ткани (1000 клеток). У каждой ткани – свой митотический индекс. Более высокие его показатели характерны для росткового слоя кожи (0,7), верхушечная и боковая меристемы (0,7), эпителия тонкого кишечника (0,78), клеток красного костного мозга (0, 74), а более низкие – для скелетной мышечной ткани (0,0001) и нервной ткани (0,0001).

Мейоз

Мейоз – процесс деления диплоидных клеток половых желез, в ходе, которого наблюдаются редукционное деление, приводящее к уменьшению числа хромосом в дочерних клетках вдвое и уравнительное деление, приводящее к образованию гамет. Мейоз открыт В. Флеммингом в 1882 г. у животных, а Э. Страсбургер в 1888 г. выявил редукцию числа хромосом у растений.

Интерфаза мейоза. В интерфазе происходит удвоение молекул ДНК в синтетическом периоде. При этом удваиваются хромосомы. В каждой хромосоме содержится по 2 хроматиды (2n2c).

1. Первое деление мейоза

Профаза 1 . В профазу 1 вступают хромосомы, удвоенные в интерфазе.

Поэтому в начале профазы хромосомы удвоены (диплоидный набор) и в каждой из них содержится по 2 хроматиды (2n2c). Затем осуществляются процессы (рис. 28) конъюгации и кроссинговера. В профазе-1 различают стадии: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.

Конъюгация хромосом – процесс попарного временного сближения гомологичных хромосом. Лептотена – стадия тонких нитей. На стадии зиготены гомологичные хромосомы сближаются попарно и образуют тетрады – структуры из четырех хроматид, или биваленты. Вследствие конъюгации каждый бивалент состоит из 4 сестринских хроматид. Формула генетического материала имеет вид 2n4c.

Кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом или хроматид, сопровождающийся обменом соответствующими участками между хроматидами (процессом рекомбинации). На стадии пахитены в бивалентах происходит кроссинговер: взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом, формируются хиазмы – места перекреста хромосом. Поскольку каждая хиазма соответствует одному событию кроссинговера, в котором участвуют две несестринские хроматиды, то по количеству хиазм можно судить об интенсивности процесса кроссинговера. В хромосомном наборе человека число хиазм колеблется от 35 до 66. Возможен обмен участками между несестринскими хроматидами соседних хромосом – (несестринский обмен) или между сестринскими хроматидами – в пределах одной хромосомы (сестринский обмен).

Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация генов, образуется генетически неоднородный материал, возникают генетические различия между хроматидами, что обеспечивает широкую генетическую изменчивость гамет. На стадии диплотены тетрадный комплекс разрушается. Гомологи отталкиваются друг от друга. Диакинез – стадия завершающая профазу мейоза-1, переходная к метафазе-1. Биваленты укорачиваются, разрушается ядро, начинает формироваться веретено деления.

Метафаза 1 . Биваленты, уже генетически неоднородные, располагаются в 2 слоя по экватору клетки.

Анафаза 1 . В анафазе к полюсам расходятся хромосомы, состоящие из 2 хроматид, т. е. расходятся половинки бивалентов. Этот процесс называется редукционное деление , в результате которого образуются две клетки, в которых содержится по одной хромосоме, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. Формируется гаплоидный набор хромосом. Поэтому формула генетического материала в анафазе-1 имеет вид – n2c).

Телофаза 1 . Образуются 2 клетки с гаплоидным набором хромосом и удвоенным количеством ДНК. Веретено деления разрушается. Появляется ядерная оболочка. В конце телофазы 1 происходит цитокинез (деление цитоплазмы с помощью перетяжки), кроме того, формируются диады, т.е. в каждую клетку попадают 2 сестринские хроматиды, соединенные центромерой.

Итак, уже после первого мейотического деления в клетке содержится гаплоидный набор хромосом, и каждая хромосома состоит из двух хроматид.

2. Второе деление мейоза – уравнительное деление (митоз мейоза) . Между первым и вторым делениями мейоза присутствует период – интеркинез . В отличие от интерфазы в интеркинезе не реплицируется ДНК, и удвоение хромосом не происходит.

Второе деление мейоза включает такие же фазы, что и первое деление –профазу-2, метафазу-2, анафазу-2, телофазу-2.

В профазе-2 и метафазе-2 мейоза еще сохраняются по две хроматиды в каждой хромосоме. В профазе II мейоза хромосомный набор клетки можно записать в виде формулы 1 n 2 c (n – число хромосом, c – число хроматид).

В анафазе-2 сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки, и каждая из них становится самостоятельной хромосомой. В результате расхождения хроматид к полюсам клетки происходит уравнительное деление .

В телофазе -2 формула генетического материала имеет вид n c.

Рис . 28 . Стадии мейоза. Поведение хромосом. Отцовские хромосомы окрашены в черный цвет, материнские – в белый.

Таким образом, мейоз состоит из двух последовательных делений (редукционного и уравнительного). Перед первым делением мейоза, в интерфазе, происходит синтез ДНК, вследствие чего, в каждой хромосоме будет по две хроматиды (однократная репликация ДНК – 2n2c). Редукционное деление заканчивается образованием двух клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом, состоящих их двух хроматид (1n2c). Перед вторым делением в мейозе отсутствует интерфаза. Поэтому второму делению не предшествует синтез ДНК и удвоение хромосом. В результате уравнительного деления (митоза мейоза) из одной исходной диплоидной клетки половой железы образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. После уравнительного деления формула генетического материала имеет вид – 1n1c.

Биологическое значение мейоза состоит: 1) в формировании генетически разнообразного материала, вследствие кроссинговера; 2) в разнообразии видов, т. к. мейоз служит основой комбинативной изменчивости организмов; 3) в формировании гамет, участвующих в половом размножении; 4) в поддержании генетического постоянства видов.